Kategoriearchiv: Hummeln aus aller Welt

Bombus kashmirensis ist eine Hummelart der asiatischen Hochgebirge. Ihr Verbreitungsgebiet ist auf den Himalaya und angrenzende Gebirgsregionen beschränkt. Dort besiedelt sie Lebensräume, die für viele andere Insekten bereits zu kalt und zu unwirtlich sind. Die Art gehört zur Untergattung Alpigenobombus, deren Vertreter durch auffallend kräftige Mundwerkzeuge gekennzeichnet sind.

Innerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes lebt Bombus kashmirensis überwiegend oberhalb der Baumgrenze. Die Tiere werden meist in Höhen zwischen etwa 2300 und 4800 Metern nachgewiesen. In diesen Regionen prägen kurze Sommer, starke Temperaturschwankungen, intensive Sonneneinstrahlung und häufige Wetterumschwünge den Lebensraum. Die Art ist an diese Bedingungen angepasst und kann auch bei niedrigen Temperaturen noch aktiv Blüten besuchen.

Kennzeichen

Ein charakteristisches Merkmal von Bombus kashmirensis sind die ungewöhnlich kräftigen Mandibeln. Die Weibchen besitzen breite Oberkiefer mit mehreren deutlich ausgeprägten Zähnen. Dieses Merkmal ist typisch für die Untergattung Alpigenobombus und unterscheidet sie von zahlreichen anderen Hummelarten.

Die Körperfärbung variiert je nach Herkunftsgebiet. Viele Tiere zeigen einen hellen Vorderkörper, während die mittleren Hinterleibssegmente schwarz behaart sind. Die Hinterleibsspitze ist je nach Population weißlich oder rötlich gefärbt. In verschiedenen Regionen des Himalayas treten unterschiedliche Farbformen auf. Solche Farbmusterunterschiede werden bei Hummeln allgemein mit regionalen Mimikry-Systemen in Verbindung gebracht, innerhalb derer mehrere Arten ein ähnliches Erscheinungsbild zeigen.

Bombus kashmirensis gehört zur Untergattung Alpigenobombus, einer kleinen Gruppe von Hummeln mit außergewöhnlich großen Mandibeln, die in den Hochgebirgen Europas und Asiens vorkommen. Die kräftigen Mundwerkzeuge sind so auffällig, dass sie namensgebend für die gesamte Untergattung wurden und als Anpassung an das Leben im Hochgebirge gelten.

Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet umfasst den Norden Indiens mit Kaschmir, Himachal Pradesh, Uttarakhand und Sikkim sowie Pakistan, Nepal und Teile des Tibetischen Hochlandes in China. Die Art kommt vor allem auf alpinen Wiesen, in felsigen Hochlagen und auf offenen Bergmatten vor. Viele Fundorte liegen deutlich oberhalb der geschlossenen Waldgrenze.

Beobachtungen aus dem Himalaya zeigen, dass Bombus kashmirensis selbst bei winterlichen Bedingungen noch Blüten besucht. Einzelne Königinnen wurden während Schneefällen in Höhen um 4000 Meter beim Nahrungserwerb beobachtet. Solche Beobachtungen verdeutlichen die außergewöhnliche Anpassung der Art an das raue Hochgebirgsklima.

Nahrungsaufnahme

Die kräftigen Mandibeln dienen nicht nur zum Bearbeiten von Pflanzenmaterial. Bombus kashmirensis kann mit ihnen die Blütenröhre bestimmter tiefblütiger Pflanzen von außen öffnen, um direkt an den Nektar zu gelangen. Dieses Verhalten wird als Nektarraub bezeichnet. Dabei entsteht ein kleines Loch an der Blüte, durch das der Nektar erreicht werden kann, ohne den normalen Zugang der Blüte zu nutzen.

Nicht jede Blütenpflanze wird auf diese Weise genutzt. Bei vielen offen zugänglichen Blüten sammelt die Art Pollen und Nektar auf gewöhnlichem Weg und trägt damit weiterhin zur Bestäubung bei. Welche Pflanzen bevorzugt besucht werden, hängt vom regionalen Blütenangebot der jeweiligen Hochgebirgsregion ab.

Forschung

Über Bombus kashmirensis ist deutlich weniger bekannt als über viele europäische Hummelarten. Insbesondere zum Nestbau, zur Entwicklung der Völker und zur Larvenaufzucht liegen bislang nur wenige gesicherte wissenschaftliche Beobachtungen vor. Viele Angaben, die in älteren oder populären Darstellungen zu finden sind, konnten bisher nicht eindeutig bestätigt werden. Die Art bleibt deshalb ein interessantes Forschungsobjekt für die Hummelkunde.

Quellen

• Williams, P. H., An, J., Dorji, P., Huang, J. & Jaffar, S. (2023): Bumblebees with big teeth: revising the subgenus Alpigenobombus with the good, the bad and the ugly of numts (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Taxonomy 892 (1): 1 bis 65. https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/2283
• Williams, P. H. (1991): The Bumble Bees of the Kashmir Himalaya (Hymenoptera: Apidae, Bombini). Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology.
• Suhail, A., Sabir, A. M., Asghar, M., Rafi, M. A. & Qadir, A. (2009): Geographic distributional patterns of the genus Bombus (Bombini: Apidae) in northern Pakistan. Biological Diversity and Conservation 2 (1): 1 bis 9.
• Williams, P. H. (1998): An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description. Bulletin of the Natural History Museum, Entomology.
• Williams, P. H., Thorp, R. W., Richardson, L. L. & Colla, S. R. (2014): Bumble Bees of North America. An Identification Guide. Princeton University Press. Enthält grundlegende Informationen zur Systematik und Morphologie der Gattung Bombus.
• Williams, P. H. (2022): The Bumblebees of the Himalaya. An Identification Guide. Abc Taxa 21, Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brüssel.
• inaturalist.org
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• gbif.org

Während viele Hummelarten in den gemäßigten und kalten Regionen der Nordhalbkugel verbreitet sind, hat sich Bombus ephippiatus an die besonderen Bedingungen der tropischen und subtropischen Bergregionen Mittelamerikas angepasst. Die Art gehört zu den charakteristischen Bestäubern der dortigen Bergwälder und zeigt einige bemerkenswerte evolutionäre Anpassungen, besonders bei ihrer Färbung und ihrer geografischen Verbreitung.

Bombus ephippiatus fällt vor allem durch ihre außergewöhnliche Farbvielfalt auf. Innerhalb der Art existieren zahlreiche Farbformen, deren Auftreten stark vom jeweiligen geografischen Gebiet abhängt. Dieses Phänomen wird als Polymorphismus bezeichnet. Die typische Farbform besitzt einen gelb behaarten Brustabschnitt mit einem dunklen Bereich in der Mitte. Der Hinterleib ist häufig vorn gelb gefärbt, geht anschließend in rötlich orange Bereiche über und endet mit einer schwarzen Spitze. Andere Populationen können jedoch deutlich anders gefärbt sein.

Die unterschiedlichen Farbmuster sind nicht zufällig entstanden. In den verschiedenen Gebirgsregionen Mittelamerikas treten bestimmte Farbformen von Bombus ephippiatus gemeinsam mit ähnlich gefärbten Hummelarten auf. Besonders bekannt ist die Ähnlichkeit mit Bombus wilmattae. Da beide Arten über einen wirksamen Stachel verfügen und dadurch für viele Fressfeinde eine ernstzunehmende Beute darstellen, profitieren sie von gemeinsamen Warnmustern. Dieses Prinzip wird als Müllerische Mimikry bezeichnet. Räuber lernen schneller, bestimmte Farbkombinationen zu meiden, wenn mehrere wehrhafte Arten dasselbe Signal verwenden.

Bombus ephippiatus gehört zu den Hummelarten mit einer der größten bekannten Farbvariabilitäten. In den Gebirgen Mittelamerikas können Populationen derselben Art so unterschiedlich aussehen, dass sie lange Zeit teilweise für verschiedene Arten gehalten wurden.

Verbreitung und Lebensraum in den Bergen Mittelamerikas

Das Verbreitungsgebiet von Bombus ephippiatus erstreckt sich über große Teile Mittelamerikas. Die Art kommt von Mexiko über Guatemala, El Salvador, Honduras und Nicaragua bis nach Costa Rica und Panama vor. Dabei ist sie eng an höher gelegene Regionen gebunden und besiedelt vor allem Bergwälder mit feuchtem Klima.

Typische Lebensräume sind Nebelwälder sowie feuchte Eichen und Kiefernwälder in Höhenlagen von etwa 1.000 bis über 3.000 Metern. Dort herrschen besondere Bedingungen mit häufigem Nebel, niedrigen Temperaturen und hoher Luftfeuchtigkeit. An diese Umgebung ist Bombus ephippiatus spezialisiert. Die Art ist deshalb vor allem in den kühleren Bergregionen zu finden, während die heißen tropischen Tiefländer keine geeigneten Lebensräume darstellen.

Die isolierten Gebirgsregionen Mittelamerikas haben die Entwicklung verschiedener Farbformen begünstigt. Durch die räumliche Trennung einzelner Populationen konnten sich regionale Besonderheiten herausbilden, die heute zu den auffälligsten Merkmalen dieser Hummelart gehören.

Fortpflanzung und Nestökologie

Die Lebensweise von Bombus ephippiatus unterscheidet sich in einigen Punkten von der vieler Hummelarten aus gemäßigten Klimazonen. Da ihre Lebensräume keine ausgeprägte Winterruhe wie in nördlicheren Regionen aufweisen, können Kolonien in manchen Gebieten über längere Zeiträume aktiv sein. Die Entwicklung der Völker hängt jedoch stark von den örtlichen Regen und Trockenzeiten ab.

Die Nestgründung erfolgt häufig nach den besonders regenreichen Perioden, wenn ausreichend Nahrungspflanzen zur Verfügung stehen. Für den Nestbau nutzt Bombus ephippiatus meist geschützte Hohlräume im Boden. Dazu gehören beispielsweise verlassene Kleinsäugernester oder natürliche Hohlräume unter Wurzeln und dichter Vegetation. Diese Standorte bieten Schutz vor starken tropischen Niederschlägen und schwankenden Umweltbedingungen.

Nahrung und Bedeutung als Bestäuberin

Bombus ephippiatus besitzt einen vergleichsweise kurzen Rüssel und besucht deshalb bevorzugt Pflanzen mit offen zugänglichen Blüten. In den Bergwäldern Mittelamerikas nutzt sie ein breites Spektrum verschiedener Pflanzenarten. Dazu gehören unter anderem Vertreter der Korbblütler und Heidekrautgewächse.

Durch ihre regelmäßigen Blütenbesuche trägt die Art wesentlich zur Bestäubung vieler Pflanzen in den montanen Ökosystemen bei. Besonders in den artenreichen Nebelwäldern spielt sie eine wichtige Rolle, da viele Pflanzen auf die Bestäubungsleistung spezialisierter Insekten angewiesen sind.

Auch für landwirtschaftlich genutzte Bergregionen besitzt Bombus ephippiatus eine Bedeutung. In höheren Lagen Mittelamerikas können Hummeln aufgrund ihrer Fähigkeit, bei niedrigeren Temperaturen aktiv zu sein, wichtige Bestäubungsleistungen übernehmen. Für einzelne Kulturpflanzen, darunter auch Kaffee in Bergregionen, wird die Rolle einheimischer Bestäuber zunehmend untersucht. Die genaue Bedeutung von Bombus ephippiatus für einzelne Anbausysteme ist jedoch regional unterschiedlich und hängt von den jeweiligen Bedingungen ab.

Evolutionäre Besonderheiten einer Bergwald Hummel

Bombus ephippiatus zeigt eindrucksvoll, wie stark sich eine Art an besondere Umweltbedingungen anpassen kann. Ihre vielfältigen Farbmuster, die enge Verbindung zu den mittelamerikanischen Gebirgswäldern und ihre flexible Lebensweise spiegeln die lange evolutionäre Entwicklung dieser Hummel wider.

Die Art ist zugleich ein Beispiel dafür, wie geografische Isolation die Entwicklung von Tierarten beeinflussen kann. Die zahlreichen Bergketten Mittelamerikas wirken wie natürliche Inseln, in denen sich Populationen teilweise unabhängig voneinander verändern konnten. Dadurch entstand eine bemerkenswerte Vielfalt innerhalb einer einzigen Hummelart.

Quellen

• • Duenas, M. A., Lozier, J. D., Hines, H. M. & Cameron, S. A. (2012): Geographical patterns of genetic divergence in the widespread Mesoamerican bumble bee Bombus ephippiatus (Hymenoptera: Apidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 64(1): 219 bis 231. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2012.03.018
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  • Williams, P. H. (1998): An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description. Bulletin of the Natural History Museum London (Entomology) 67: 79 bis 152.
  • Labougle, J. M. (1990): Bombus of Mexico and Central America. The University of Kansas Science Bulletin 54: 35 bis 73.
  • Cameron, S. A., Hines, H. M. & Williams, P. H. (2007): A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus). Biological Journal of the Linnean Society 91: 161 bis 188.
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Während viele Hummelarten durch ein schlichtes Farbmuster geprägt sind, zieht eine nordamerikanische Art durch ihr auffälliges Farbenkleid alle Blicke auf sich: Bombus ternarius, im englischen Sprachraum treffend Orange-belted bumblebee (Orangen-Gürtel-Hummel) genannt. Diese Hummelart ist auf die kühlen Klimazonen Nordamerikas spezialisiert. Ihr charakteristisches Merkmal ist die auffällige, dreifarbige Musterung, die einer fast geometrischen Anordnung folgt. Der Kopf ist überwiegend schwarz, gefolgt von einem gelben Thorax, der in der Mitte einen charakteristischen, schwarzen, keilförmigen Fleck aufweist. Am Hinterleib sind die mittleren Segmente (die Tergite 2 und 3) orange gefärbt, gefolgt von einem weiteren gelben Band und einer schwarzen Spitze.

Dieses auffällige Muster ist ein klassisches Beispiel für eine “aposematische Färbung” (Warnfärbung), die in den dichten, oft dunklen Nadelwäldern Nordamerikas als weithin sichtbares Stoppsignal für potenzielle Fressfeinde wie Vögel oder kleine Säugetiere dient.

Spezialistin für die Taiga und den borealen Nadelwald

Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich quer durch den gesamten Norden des amerikanischen Kontinents, vom subarktischen Kanada (Yukon, Northwest Territories) entlang der großen Seen bis in die Neuengland-Staaten und die höher gelegenen Appalachen der USA.

Sie ist an das raue, kühl-feuchte Klima der borealen Nadelwälder (Taiga), der Moore und der alpinen Zonen angepasst. Dadurch ist ihre Aktivitätsphase komprimiert: Nestgründung, Aufzucht und die Produktion von Jungköniginnen finden in den kurzen, intensiven nordischen Sommern statt.

Nahrungsspezialistin für Beerensträucher der Heidekrautgewächse

Die Ökologie von Bombus ternarius ist eng mit der nordamerikanischen Flora verknüpft. Als Hummel mit einer verhältnismäßig kurzen Rüssellänge hat sie sich auf flache, offene Blütenformen spezialisiert. Sie gilt als eine der wichtigsten Bestäuber von wirtschaftlich und ökologisch bedeutenden Pflanzen der nördlichen Hemisphäre:

• Heidelbeeren und Preiselbeeren (Vaccinium): In den riesigen kanadischen Wildheidelbeer-Anbaugebieten gilt sie als wichtiger Bestäuber.
• Goldruten (Solidago) und Astern: Diese Pflanzen dienen ihr im Spätsommer als Energiequelle, um die neuen Königinnen für den langen Winterschlaf vorzubereiten.
• Rubus-Arten: Auch wilde Himbeeren und Brombeeren gehören zu ihren Hauptnahrungsquellen.

Wirt der Kuckuckshummel Bombus insularis

Bombus ternarius zählt zu den bekannten Wirtsarten der Kuckuckshummel Bombus insularis. Diese sozialparasitische Art besitzt selbst keine Arbeiterinnen; ihre Weibchen legen die Eier in fremden Nestern ab, deren Nachkommen dann ausschließlich aus Königinnen und Männchen bestehen.

Quellen

• Williams, P. H., Thorp, R. W., Richardson, L. L. & Colla, S. R. (2014): The Bumble Bees of North America. An Identification Guide.
• Gibson, S. D., Bennett, K., Brook, R. W., Langer, S. V., MacPhail, V. J. & Beresford, D. V. (2018): New records and range extensions of bumble bees (Bombus spp.) in a previously undersampled region of North America’s boreal forest. Journal of the Entomological Society of Ontario, 149: 1–14.
• Javorek, S. K.; Mackenzie, K. E.; Vander Kloet, S. P. (2002): Comparative pollination effectiveness among bees visiting lowbush blueberry. Annals of the Entomological Society of America.
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Bombus pauloensis zählt zu den am weitesten verbreiteten Hummelarten Südamerikas. Ihr Vorkommen reicht von Venezuela und Kolumbien über Peru, Bolivien und Brasilien bis nach Argentinien und Uruguay. Sie besiedelt dabei ein außergewöhnlich breites Höhenspektrum: Nachweise liegen zwischen 150 und 3500 Metern über dem Meeresspiegel, die meisten Beobachtungen stammen jedoch aus Lagen zwischen 1800 und 2800 Metern in den Anden. Die Art gilt als anpassungsfähig und besiedelt neben naturnahen Habitaten auch stark veränderte Flächen wie Stadtgärten, Parks und Weideland.

Der heute gültige Name Bombus pauloensis geht auf eine Beschreibung des Entomologen Heinrich Friese aus dem Jahr 1913 zurück. Über weite Teile des 20. Jahrhunderts war die Art unter dem Namen Bombus atratus bekannt, einer Bezeichnung, die ebenfalls 1913 vergeben wurde, jedoch schon 1911 für eine andere Hummelart verwendet worden war. Wegen dieser Doppelbelegung setzten brasilianische Forscher 2012 den älteren, zulässigen Namen pauloensis als gültige Bezeichnung durch. In älterer Fachliteratur taucht die Art deshalb noch häufig unter Bombus atratus auf. Innerhalb der Gattung Bombus gehört sie zur Untergattung Thoracobombus und ist dort eng mit Bombus transversalis und Bombus pullatus verwandt.

Färbung und Bestimmung

Bombus pauloensis zeigt eine für Hummeln ungewöhnlich große Variationsbreite in der Körperfärbung. Innerhalb der Art kommen vollständig schwarze (melanische) Tiere ebenso vor wie Individuen mit gelben Bändern an Thorax und Hinterleib (flavinische Form) und solche mit rötlichen Bändern an den hinteren Hinterleibssegmenten (ferruginöse Form). Diese Vielfalt macht die Art zur am stärksten polytypischen Hummel Brasiliens und erschwert eine Bestimmung allein nach dem äußeren Erscheinungsbild, da sich Populationen aus unterschiedlichen Regionen deutlich in ihrer Farbausprägung unterscheiden können.

Bombus pauloensis war die erste Hummelart weltweit, bei der Wissenschaftler einen Wechsel zwischen polygynen und monogynen Nestzyklen innerhalb derselben Kolonie nachweisen konnten.

Nestbiologie und Königinnenzahl

Eine Kolonie von Bombus pauloensis beginnt in der Regel mit einer einzelnen begatteten Königin, die ein Nest gründet und die ersten Arbeiterinnen aufzieht. Im weiteren Verlauf kann die Kolonie jedoch zwischen einer monogynen Phase mit nur einer Königin und einer polygynen Phase mit mehreren gleichzeitig eierlegenden Königinnen wechseln. Untersuchungen an Nestern in den Anden Kolumbiens und Ecuadors registrierten zwischen einer und acht aktiven Königinnen sowie bis zu 80 Arbeiterinnen pro Nest. In tieferen Lagen Südamerikas wachsen die Kolonien noch deutlich größer und erreichen häufig 400 Arbeiterinnen, ein Wert, den die meisten anderen Hummelarten nicht annähernd erreichen. In polygynen Phasen bildet sich eine Rangordnung unter den Königinnen aus. Ranghohe Tiere sitzen bevorzugt im Zentrum des Brutklumpens und legen die meisten Eier, während rangniedrigere Königinnen an den Rand gedrängt werden und dort Aufgaben übernehmen, die sonst Arbeiterinnen erledigen.

Perennierende Kolonien

Anders als die meisten Hummelarten gemäßigter Breiten, deren Völker jeden Winter absterben, können Kolonien von Bombus pauloensis über Jahre hinweg bestehen bleiben. Diese Perennität hängt eng mit dem Wechsel zwischen den Fortpflanzungsphasen zusammen: Stirbt eine Königin, kann eine andere Königin aus der bestehenden Kolonie ihre Rolle übernehmen, ohne dass das Nest aufgegeben wird. Auch verlassene Nester werden gelegentlich von neuen Königinnen wieder besiedelt und reaktiviert. Diese Fähigkeit zur Nestreaktivierung dürfte für den Fortpflanzungserfolg der Art von Bedeutung sein, da neu gegründete Nester in den ersten Wochen besonders anfällig für Räuber und Parasiten sind.

Bedeutung als Nutzhummel

Bombus pauloensis ist die am gründlichsten erforschte Hummelart Südamerikas und wird inzwischen ähnlich wie Bombus terrestris in Europa gezielt gezüchtet. Kolonien werden in Kolumbien und Uruguay in kleinerem Maßstab und in Argentinien bereits im kommerziellen Rahmen aufgezogen. Eingesetzt werden die Tiere vor allem zur Bestäubung von Tomaten und Paprika in Gewächshäusern sowie zur Saatgutproduktion von Rotklee. In Argentinien gilt sie als die häufigste der acht dort vorkommenden Hummelarten, in Uruguay bildet sie gemeinsam mit der selteneren Bombus bellicosus die einzigen beiden im Land nachgewiesenen Hummelarten.

Parasiten und Krankheitserreger

Wie andere Hummelarten wird auch Bombus pauloensis von einer Reihe von Parasiten und Krankheitserregern befallen. Untersuchungen an wilden und in Gefangenschaft gehaltenen Tieren aus Uruguay wiesen mehrere Milbenarten sowie den Mikrosporidien-Erreger Nosema ceranae nach, der bei frei fliegenden Arbeiterinnen besonders häufig auftrat. Zusätzlich ließen sich vier verschiedene RNA-Viren feststellen, darunter das Virus der schwarzen Königinnenzelle und das Flügeldeformationsvirus. Bei Königinnen wurde die höchste Zahl unterschiedlicher Milbenarten gefunden, außerdem waren nur bei ihnen parasitische Fliegen der Familie Conopidae sowie der Fadenwurm Sphaerularia bombi nachweisbar. Da Hummelkolonien zwischen Ländern verschifft werden, um sie als Bestäuber einzusetzen, wächst die Sorge, dass sich Krankheitserreger auf diesem Weg auch auf wildlebende Populationen übertragen könnten.

Quellen

• Abrahamovich, A. H. & Díaz, N. B. (2002): Bumble bees of the Neotropics (Hymenoptera: Apidae: Bombini)
• Pinilla-Gallego, M. S. et al. (2017): Distribution and morphological variation of Bombus pauloensis
• Salvarrey, S. et al. (2021): Parasites and RNA viruses in wild and laboratory reared bumble bees Bombus pauloensis (Hymenoptera: Apidae) from Uruguay. PLOS ONE 16(4): e0249842, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0249842
• Springer Nature Link (2024): The Gut Microbiome of Two Wild Bumble Bee Species Native of South America: Bombus pauloensis and Bombus bellicosus. Microbial Ecology, https://link.springer.com/article/10.1007/s00248-024-02430-y
• Oxford Academic / G3 Genes|Genomes|Genetics (2026): First genome assemblies of Neotropical Thoracobombus bumblebees Bombus pauloensis and Bombus pullatus, https://academic.oup.com/g3journal/article/16/3/jkaf305
• Chavarría, L. & Ramírez, W. (Ecology and Nesting Behavior of Bombus atratus Franklin in Andean Highlands, Hymenoptera: Apidae), ResearchGate, https://www.researchgate.net/publication/252644618
• CASAS Global: Colony development and dynamics of neotropical Bombus atratus, https://www.casasglobal.org/colony-development-of-neotropical-bombus-atratus/
• GBIF: Bombus pauloensis Friese, 1913, Artenprofil, https://www.gbif.org/species/165629914
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Bombus pensylvanicus, im englischen Sprachraum als American bumble bee bekannt, gehörte bis in die späten 1990er Jahre zu den häufigsten Hummelarten im Osten und in der Mitte der Vereinigten Staaten. In musealen Sammlungen machte sie über weite Strecken des 20. Jahrhunderts oft mehr als zehn Prozent aller registrierten Hummel-Exemplare aus. Ihr historisches Verbreitungsgebiet reichte von Québec bis nach Florida, westlich bis South Dakota und südlich bis in die zentralen Gebirgsregionen Mexikos. Im Nordosten ihres Areals und westlich bis etwa Illinois gilt sie inzwischen als sehr selten oder ausgerottet. Beständiger vorhanden ist sie im Süden ihres früheren Verbreitungsgebiets, von Florida über Texas und New Mexico bis nach Colorado.

2021 reichten das Center for Biological Diversity und die Bombus Pollinator Association of Law Students der Albany Law School bei der US-amerikanischen Fish and Wildlife Service einen Antrag ein, die Art unter dem Endangered Species Act zu schützen. Die Behörde stellte daraufhin ein positives 90-Tage-Gutachten aus und leitete eine formale Statusprüfung ein. Ein gesetzlicher Schutzstatus besteht bislang weder auf Bundesebene noch in einem Einzelstaat der USA.

Merkmale zur Bestimmung

Taxonomisch wird die Art der Untergattung Thoracobombus zugeordnet, zu der auch die nahe verwandten Arten Bombus fervidus und Bombus californicus zählen. Königinnen erreichen eine Körperlänge von 22 bis 26 Millimetern, Arbeiterinnen bleiben mit 13 bis 19 Millimetern deutlich kleiner, Männchen liegen mit 16 bis 22 Millimetern dazwischen. Der Kopf ist schwarz behaart, der Rücken des Brustabschnitts trägt gelbe Behaarung, das dahinterliegende Schildchen ist meist schwarz, gelegentlich mit einzelnen gelben Haaren durchmischt. Am Hinterleib sind das zweite und dritte Segment sowie der hintere Teil des ersten Segments gelb gefärbt, die übrigen Segmente schwarz. Die Behaarung ist kurz und gleichmäßig, das Gesicht auffallend lang gestreckt. Diese Kombination aus Farbmuster und Kopfform erlaubt eine Unterscheidung von den ähnlich gefärbten Arten Bombus fervidus und Bombus auricomus, wobei Verwechslungen im Feld häufig vorkommen. Manche Autoren führen die im Südwesten der USA verbreitete Bombus sonorus als Synonym von Bombus pensylvanicus, andere als eigenständige Art.

Bombus pensylvanicus war bis in die 1990er Jahre eine der häufigsten Hummelarten Nordamerikas. In den vergangenen zwanzig Jahren ist ihre Häufigkeit um schätzungsweise 89 Prozent zurückgegangen, ein Ausmaß, wie es nur wenige nordamerikanische Hummelarten erreichen.

Nistweise und Koloniegröße

Die Art nistet bevorzugt oberirdisch in Büscheln aus hohem Gras, seltener unterirdisch in verlassenen Nagetierbauten. Begattete Jungköniginnen überwintern einzeln, meist unterirdisch oder in morschem Holz. Die Kolonien bleiben mit 60 bis 120 Individuen vergleichsweise klein gegenüber vielen anderen Hummelarten. Der Jahreszyklus verläuft kürzer als bei vielen verwandten Arten, vermutlich als Anpassung an die wärmeren Regionen, in denen die Art vorkommt. Im späten Frühjahr gründet die Königin allein ein Nest, im Sommer folgt die Produktion von Arbeiterinnen, in der Mitte bis zum Ende des Sommers die Produktion von Männchen und neuen Königinnen.

Nahrungspflanzen und Bestäubungsleistung

Bombus pensylvanicus gilt als Nahrungsgeneralist und besucht ein breites Spektrum an Blütenpflanzen, darunter Wicken, Klee, Goldruten, Johanniskraut, Wasserdost, Tragant, Disteln, Hartriegel, Prärieklee und Sonnenblumen. Der vergleichsweise lange Rüssel erlaubt ihr den Zugang zu tiefen Blütenkelchen. Wie andere Hummeln beherrscht die Art die Vibrationsbestäubung, bei der schnelles Anspannen der Flugmuskulatur Pollen aus den Staubbeuteln schüttelt. Diese Technik ist bei Tomaten und Auberginen erforderlich, deren Pollen sich nicht durch Wind oder einfaches Anfliegen lösen lässt, und macht die Art zu einer wichtigen Bestäuberin in der Landwirtschaft. Bei der Rückkehr zum Nest wurden einzelne Tiere aus bis zu 2,4 Kilometern Entfernung beobachtet, wobei die tatsächliche Reichweite je nach Individuum stark schwankt.

Der Sozialparasit Bombus variabilis

Nester von Bombus pensylvanicus werden von der Kuckuckshummel Bombus variabilis befallen. Deren Weibchen dringen in fremde Nester ein, töten die dortige Königin und übernehmen deren Platz, sodass die Arbeiterinnen des Wirtsvolkes fortan den Nachwuchs der Parasitin aufziehen. Bombus variabilis besitzt keine Pollenkörbchen mehr, da die Art selbst keinen Pollen zur Versorgung von Nachwuchs sammelt. Mit dem Rückgang von Bombus pensylvanicus ist auch diese auf sie spezialisierte Art selten geworden: Seit über zwanzig Jahren liegen aus den USA keine gesicherten Nachweise mehr vor, die Art gilt möglicherweise als regional ausgestorben.

Ursachen des Rückgangs

Für den Bestandsrückgang werden mehrere Faktoren diskutiert, deren jeweiliger Anteil sich schwer trennen lässt. Dazu zählen die Umwandlung von Grasland und Brachflächen in landwirtschaftliche Nutzflächen, der Einsatz von Pestiziden, insbesondere Neonicotinoiden, sowie die Ausbreitung von Krankheitserregern wie dem Mikrosporidium Nosema bombi. Ein möglicher Übertragungsweg dieses Erregers wird im Import kommerziell gezüchteter Hummeln zur Bestäubung von Gewächshaustomaten vermutet.

Quellen

• U.S. Fish & Wildlife Service: American Bumble Bee (Bombus pensylvanicus), https://www.fws.gov/species/american-bumble-bee-bombus-pensylvanicus
• U.S. Fish & Wildlife Service: American Bumble Bee Field Guide (PDF), https://www.fws.gov/sites/default/files/documents/American%20Bumble%20Bee%20Field%20Guide.pdf
• NatureServe Explorer: Bombus pensylvanicus, https://explorer.natureserve.org/Taxon/ELEMENT_GLOBAL.2.744953/Bombus_pensylvanicus
• Michigan Natural Features Inventory: Bombus pensylvanicus, https://mnfi.anr.msu.edu/species/description/365143/Bombus-pensylvanicus
• Montana Field Guide: American Bumble Bee, https://fieldguide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24260
• USDA Forest Service: The American Bumble Bee, Pollinator of the Month, https://www.fs.usda.gov/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/american-bumble-bee.shtml
• Xerces Society: The American Bumble Bee Takes an Important Step Toward Federal Protection, https://xerces.org/press/american-bumble-bee-takes-important-step-toward-federal-protection
• National Wildlife Federation: American Bumble Bee (Bombus pensylvanicus), https://nwlfd.org/species/american-bumble-bee
• inaturalist.org
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Bombus diversus wurde 1869 von Frederick Smith beschrieben und gehört zur Untergattung Megabombus, jener Gruppe langrüsseliger Hummeln, zu der in Europa etwa die Gartenhummel zählt. Die Art tritt in zwei Unterarten auf: Bombus diversus diversus besiedelt die Hauptinseln Honshu, Shikoku und Kyushu, während Bombus diversus tersatus auf Hokkaido vorkommt. Außerhalb Japans reicht das Verbreitungsgebiet bis in angrenzende Regionen Ostasiens, darunter Teile Koreas und des russischen Fernen Ostens.

In Japan trägt die Art den Namen Tora-Maruhanabachi, wörtlich Tigerhummel, nach der Silbe „tora“ für Tiger. Der Name bezieht sich auf die kontrastreiche Fellzeichnung: Kopf, Mittelkörper sowie das erste und zweite Hinterleibssegment und ein Teil des dritten sind bei der Nominatform dicht rötlich-orange behaart, teils von dunklen Querstreifen zwischen den Segmenten unterbrochen, während der restliche Hinterleib schwarz gefärbt ist. Bei der Unterart tersatus fällt dieses Muster gleichmäßiger gelblich statt orange aus, was eine Unterscheidung der beiden Unterarten im Feld erlaubt.

Ein Rüssel für Blüten, die andere Hummeln nicht erreichen

Bombus diversus gilt unter den japanischen Hummelarten als die mit dem längsten Rüssel. Messungen fallen je nach Studie und untersuchter Population unterschiedlich aus: Eine Untersuchung an Populationen, die Clematis stans bestäubten, ermittelte im Mittel 14,0 Millimeter, während eine andere Arbeit an anderen Tieren einen Mittelwert von 11,7 Millimetern feststellte. In beiden Fällen übertraf der Rüssel von Bombus diversus jenen der kurzrüsseligeren Vergleichsart Bombus honshuensis um etwa ein Drittel bis knapp die Hälfte.

Die Kopfform folgt dieser Spezialisierung: Der Bereich zwischen Auge und Mandibel ist bei Bombus diversus so stark verlängert, dass Fachliteratur den Kopf mit einem Pferdekopf vergleicht. Die Mundwerkzeuge sind zudem schmaler als bei kurzrüsseligen Verwandten wie Bombus ignitus, die mit kräftigeren Mandibeln gelegentlich Blüten von außen aufbeißen, um an Nektar zu gelangen, statt sie regulär zu befliegen. Bombus diversus ist auf diese Art des Nektarraubs nicht angewiesen, da der lange Rüssel den Zugang durch den vorgesehenen Weg der Blütenkrone ermöglicht.

Blütenpartner mit passender Kronröhrenlänge

Die Rüssellänge bestimmt, welche Pflanzenarten Bombus diversus effizient nutzen kann, und umgekehrt hat sie auf einige Pflanzen einen nachweisbaren Selektionsdruck ausgeübt. Bei der Glockenblume Campanula punctata wurde gezeigt, dass eine größere Blütenkrone den Pollentransfer durch Bombus diversus verbessert: Die Hummel muss tiefer in die Blüte eindringen, um an den Nektar zu gelangen, und streift dabei Staubblätter und Narbe intensiver.

Ein weiteres Beispiel liefert die Waldrebenart Clematis stans. Ihre Kelchröhre ist bei jungen Blüten lang und verkürzt sich im Laufe der Blütezeit. In der langen Phase wird die Blüte bevorzugt von Bombus diversus besucht, die dabei mehr Pollen entfernt; sobald die Röhre kürzer geworden ist, übernimmt die kurzrüsselige Bombus honshuensis den Großteil der Besuche. Beide Bestäuberphasen führten in Versuchen zu einem höheren Fruchtansatz an den kürzeren Blüten, was darauf hindeutet, dass die zeitliche Verkürzung der Kelchröhre die Bestäubungsleistung auf zwei Hummelarten mit unterschiedlicher Rüssellänge verteilt, statt von einer einzigen Art abhängig zu bleiben.

Auch bei Lippenblütlern wie Rabdosia longituba zeigt sich diese Aufteilung: Die tiefen Blüten passen zur Rüssellänge mittelgroßer Bombus-diversus-Arbeiterinnen, während die kleinblütige Verwandte Rabdosia trichocarpa eher von Bombus honshuensis und der Östlichen Honigbiene beflogen wird. Zusätzlich wurde die Art als Besucherin von Springkrautarten wie Impatiens noli-tangere und Impatiens textori dokumentiert.

In einer vierjährigen Kamerastudie an einer Population von Cremastra appendiculata in einem Wald in Zentraljapan wurden zwischen 2019 und 2022 an 151 Blütenständen insgesamt 2707 Beobachtungstage und 885 Videos besuchender Insekten ausgewertet. In keinem einzigen Fall trug ein anderes Insekt als eine Bombus-diversus-Königin die Pollinien der Orchidee, und Fruchtansatz entstand ausschließlich an Blütenständen, die von dieser Art besucht worden waren.

Bestäuberin spezialisierter Orchideen

Die Orchidee Cremastra appendiculata bietet Nektar als Belohnung und verströmt einen intensiven Duft, dem in einer Untersuchung mit Gaschromatographie und Elektroantennographie sieben Duftstoffe zugeordnet werden konnten, die bei Königinnen von Bombus diversus tersatus eine Antennenreaktion auslösen, darunter Nerol sowie mehrere Fettsäureester. In anschließenden Verhaltenstests mit einem Y-Rohr-Olfaktometer bevorzugten unerfahrene, also noch nie an Blüten gewesene Königinnen sowohl den Blütenextrakt als auch eine künstlich hergestellte Mischung dieser Duftstoffe gegenüber einem geruchlosen Lösungsmittel. Die Anziehung durch den Duft ist demnach angeboren und nicht erst durch Erfahrung erlernt.

Eine frühere Freilandbeobachtung in Kobe bestätigt die enge Bindung: Von den insgesamt fünf Insektenarten, die die Blüten von Cremastra appendiculata var. variabilis besuchten, trugen ausschließlich Bombus-diversus-Königinnen die Pollinien, angeheftet am vorderen Oberschenkel. Die Besuchsfrequenz war dabei insgesamt sehr gering, und eine Holzbiene der Art Xylocopa appendiculata circumvolans beraubte die Blüten regelmäßig, indem sie ein Loch am Blütengrund anbiss und den Nektar ohne Bestäubungsleistung entnahm.

Auch die epiphytisch wachsende Orchidee Sedirea japonica wird von der Nominatform Bombus diversus diversus bestäubt. Die tief liegenden Nektarien dieser Orchideen lassen sich nur mit einem entsprechend langen Rüssel erreichen, wodurch beide Pflanzenarten in ihrer Bestäubung stark von dieser einen Hummelart abhängen.

Untergattung Megabombus und Lebensraum

Als Vertreterin der Untergattung Megabombus zählt Bombus diversus zu den sogenannten Pocketmakern. Bei dieser Fortpflanzungsstrategie verarbeiten die Arbeiterinnen gesammelten Pollen zu Taschen unterhalb der Brutzellen, aus denen sich die gemeinsam heranwachsenden Larven bedienen, statt einzeln in getrennten Wachsnäpfen versorgt zu werden wie bei Pollenlagerern etwa der Gattung Bombus terrestris. Diese Fütterungsweise führt zu einem Wettbewerb zwischen den Larven innerhalb einer Tasche und gilt als Ursache für die im Vergleich zu Pollenlagerern größere Schwankungsbreite der Körpergröße innerhalb einer Kolonie.

In einer Auswertung von Bürgerfotografien aus den Jahren 2013 bis 2015 zählte Bombus diversus neben Bombus ardens zu den Arten mit der breitesten Habitatnutzung: Beide kommen sowohl in Siedlungsgebieten als auch in naturnahen Landschaften vor. Das unterscheidet sie von Bombus hypocrita und Bombus honshuensis, die stärker an höher gelegene Regionen gebunden sind, sowie von der im Tiefland verbreiteten und als gefährdet eingestuften Bombus ignitus. Die weite ökologische Toleranz von Bombus diversus, gepaart mit ihrer Rolle als einzige effektive Bestäuberin mehrerer spezialisierter Pflanzenarten, macht sie zu einer ökologisch bedeutsamen, aber bislang wenig im deutschsprachigen Raum beschriebenen Art.

Quellen

• Kubo, R. & Ono, M. (2017): Queens of Bombus diversus tersatus (Hymenoptera: Apidae) are innately attracted to floral scents emitted by Cremastra appendiculata (Orchidaceae). The Canadian Entomologist, 149(3), 372–376, doi:10.4039/tce.2017.2
• Shimada et al. (2026): Effectiveness of infrared sensor camera monitoring for detecting pollinator visits to Cremastra appendiculata var. variabilis in a temperate forest in Central Japan. Plant Species Biology, esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1442-1984.70048
• Sugiura, S. (1996): Pollination Biology of Cremastra appendiculata var. variabilis (Orchidaceae). Plant Species Biology 11, esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1111/j.1442-1984.1996.tb00144.x
• Suetsugu, K. & Tanaka, K. (2013): Pollination of Sedirea japonica (Orchidaceae) by Bombus diversus diversus (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Entomology, 110(3), doi:10.14411/eje.2013.074
• Dohzono, I., Suzuki, K. & Murata, J. (2004): Temporal changes in calyx tube length of Clematis stans (Ranunculaceae). American Journal of Botany, 91(12), 2051–2059, doi:10.3732/ajb.91.12.2051
• Kobayashi, S., Inoue, K. & Kato, M. (1997): Evidence of pollen transfer efficiency as the natural selection factor favoring a large corolla of Campanula punctata pollinated by Bombus diversus. Oecologia, 111, 535–542, zitiert nach nature.com/articles/s41598-024-61848-z
• ScienceDirect Topics: Bombus – Übersichtsartikel zu Rüssellänge und Kopfform verschiedener japanischer Hummelarten, sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/bombus
• Suzuki-Ohno, Y. et al. (2020): Estimating possible bumblebee range shifts in response to climate and land cover changes. Scientific Reports, nature.com/articles/s41598-020-76164-5
• Williams, P. H. (2008): A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie, apidologie.org/articles/apido/ref/2008/01/m07112/m07112.html
• Wikispecies: Bombus diversus, Klassifikation nach Natural History Museum London, species.wikimedia.org/wiki/Bombus_diversus
• Bombus diversus – Wikipedia (schwedischsprachig): Angaben zu Fellfärbung, Unterarten und Verbreitung, sv.wikipedia.org/wiki/Bombus_diversus
• HANAMARU-MARUHANABACHI Project: Distribution and characteristics of Japanese bumblebee species, hanamaruproject.s1009.xrea.com/hanamaru_project/identification_E.html
• naturalist.org
• inaturalist.org
• inaturalist.org

Bombus melanopygus, im Deutschen als Schwarzschwänzige Hummel bezeichnet, kommt ausschließlich im Westen Nordamerikas vor. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Alaska und British Columbia im Norden bis nach Baja California im Süden und erstreckt sich vom Pazifik ostwärts bis in die Rocky Mountains. Die Art wurde 1848 von William Nylander beschrieben und zählt zur Familie der Apidae.

Auffällig ist ein ausgeprägter Farbdimorphismus innerhalb der Art. Tiere aus nördlichen Populationen, etwa in Oregon, British Columbia und den Rocky Mountains, tragen auf dem zweiten und dritten Hinterleibssegment rötlich braune Haare und wurden früher als eigene Form Bombus melanopygus melanopygus bezeichnet. Populationen aus Kalifornien und dem südlichen Oregon zeigen an derselben Stelle schwarze Behaarung und galten lange als eigene Art unter dem Namen Bombus edwardsii. Genetische und morphometrische Untersuchungen haben gezeigt, dass beide Formen zur selben Art gehören und lediglich unterschiedliche Farbausprägungen darstellen. Der Name Bombus edwardsii gilt seither als Synonym.

Für die rötliche beziehungsweise schwarze Färbung ist ein einziges Gen namens Abdominal-B verantwortlich, das normalerweise als sogenanntes Hox-Gen ganze Körpersegmente einer Larve anlegt. Bei Bombus melanopygus wirkt eine veränderte Steuerregion dieses Gens erst sehr spät in der Larvenentwicklung und beeinflusst dadurch gezielt nur die Farbe mittlerer Hinterleibssegmente, ohne sonstige Auswirkungen auf den Körperbau. Forscher der Pennsylvania State University wiesen dies 2019 nach und zeigten zugleich, dass nahe verwandte Hummelarten mit ähnlichem Farbwechsel diesen offenbar über andere genetische Wege erreichen.

Bestimmungsmerkmale

Königinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 16 bis 19 Millimetern, Arbeiterinnen liegen bei rund 10 bis 16 Millimetern und Männchen bei etwa 11 bis 14 Millimetern. Kopf und Vorderteil des Thorax sind gelb behaart, zwischen den Flügelansätzen verläuft ein schwarzes Band. Die Hinterschiene der Weibchen ist konkav geformt und trägt das Sammelkörbchen für Pollen, dessen Fransenhaare schwarz gefärbt sind. Das erste Hinterleibssegment ist gelb, das vierte und fünfte tragen bei beiden Farbformen schwarze, mitunter mit Gelb durchsetzte Behaarung. Die Zunge ist im Vergleich zu anderen Hummelarten mittellang, wodurch die Art sowohl flache als auch etwas tiefere Blütenkelche erreichen kann, ohne dabei auf eine dieser Blütenformen spezialisiert zu sein.

Lebensraum und Nistverhalten

Bombus melanopygus besiedelt ein breites Spektrum an Lebensräumen, darunter Gärten, Wiesen, Grasland und Wälder, aber auch landwirtschaftlich genutzte und städtische Flächen. Sie gehört zu den wenigen Hummelarten, die regelmäßig noch in San Francisco beobachtet werden. Die Nester legt die Art meist unterirdisch in verlassenen Nagerbauten an, gelegentlich auch oberirdisch in dichtem Gras oder in Hohlräumen an Gebäuden. Jede Kolonie geht auf eine einzelne überwinterte Königin zurück, die im zeitigen Frühjahr mit der Anlage des Nestes beginnt. Bombus melanopygus zählt zu den früh im Jahr aktiven Hummelarten und beginnt vergleichsweise zeitig mit der Nestgründung und der Produktion von Männchen. Am Ende der Saison löst sich die Kolonie auf, lediglich begattete Jungköniginnen überwintern und gründen im folgenden Jahr neue Nester.

Nahrungspflanzen

Die Art besucht eine große Bandbreite an Blütenpflanzen und gilt als nicht auf bestimmte Pflanzenfamilien spezialisiert. Zu den regelmäßig genutzten Gattungen zählen Manzanitas, Ceanothus, Goldbüsche, Wilder Buchweizen, Lupinen, Bartfäden, Rhododendren, Weiden, Salbeiarten und Klee. Dieses breite Nahrungsspektrum erlaubt es der Art, in sehr unterschiedlichen Vegetationstypen entlang ihres großen Verbreitungsgebiets Kolonien zu gründen.

Parasiten und Gefährdung

Bombus melanopygus dient als Wirt der Buckelfliege Apocephalus borealis. Die Fliege legt ihre Eier im Hinterleib der Hummel ab, die Larven entwickeln sich dort und verlassen den toten Wirt schließlich als Puppen. Nach Einschätzung der Weltnaturschutzunion gilt die Art insgesamt als nicht gefährdet und wird als Least Concern eingestuft. In Kalifornien ist sie weiterhin verbreitet, wobei Untersuchungen auf Verschiebungen innerhalb des dortigen Verbreitungsgebiets hinweisen. Wie viele nordamerikanische Hummelarten steht sie unter dem allgemeinen Druck von Lebensraumverlust, Pestizideinsatz und Klimawandel.

Quellen

• Discover Life / R. Thorp (1983): Bumble Bees and Cuckoo Bumble Bees of California, Bestimmungsmerkmale zu Bombus melanopygus und B. edwardsii, https://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus+melanopygus
• California Conservation Genomics Project (CCGP): Bombus melanopygus (Black-tailed Bumble Bee), https://www.ccgproject.org/species/bombus-melanopygus-black-tailed-bumble-bee
• Owen, R. E., Whidden, T. L., Plowright, R. C. (2010): Genetic and morphometric evidence for the conspecific status of the bumble bees, Bombus melanopygus and Bombus edwardsii, Journal of Insect Science 10(1), 109
• Tian, L. et al. (2019): Tinkering outside the Hox: A homeotic shift late in development drives mimetic color variation in a bumblebee, PNAS, referiert nach bienen-nachrichten.de, https://bienen-nachrichten.de/2020/wie-hummel-zu-ihren-streifen-kamen/690
• Jackson, J. M. et al. (2022): Mito nuclear discordance at a mimicry color transition zone in bumble bee Bombus melanopygus, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8717287/
• sdnativebees (Tumblr): Bombus melanopygus, black tailed bumble bee, Feldbeobachtungen zur Nistbiologie, https://www.tumblr.com/sdnativebees/118449952786/
• discoverlife.org
• discoverlife.org
• discoverlife.org
• newscientist.com

Bombus fervidus, im Englischen golden northern bumble bee genannt, zählt zu den mittelgroßen bis großen Hummelarten Nordamerikas. Königinnen erreichen eine Länge von 18 bis 21 Millimetern, Arbeiterinnen bleiben mit 11 bis 17 Millimetern deutlich kleiner. Kopf und Scheitel tragen schwarze Behaarung. Der Brustabschnitt und die ersten vier Hinterleibssegmente sind durchgehend gelb gefärbt, zwischen den Flügelansätzen verläuft ein schmales schwarzes Band. Das fünfte Hinterleibssegment ist wieder schwarz, die Flügel wirken dunkel bis rauchgrau.

Diese Kombination aus vier gelben Hinterleibssegmenten, schwarzem Kopf und größtenteils gelben Seitenteilen des Brustabschnitts erlaubt im Osten Nordamerikas eine recht zuverlässige Bestimmung im Feld. Schwieriger wird es im Westen des Kontinents bei der Abgrenzung zu Bombus californicus. Beide Formen bilden einen taxonomisch ungeklärten Artenkomplex. In Gebieten, in denen ihre Vorkommen sich überlappen, zeigen einzelne Tiere jeweils das Farbmuster der anderen Art, sodass eine Bestimmung allein nach der Behaarung nicht zuverlässig möglich ist. Genetische Untersuchungen weisen zwei getrennte Linien nach, die sich nach heutigem Kenntnisstand vor weniger als einer Million Jahren auseinanderentwickelt haben, ohne dass bislang ein verlässliches äußeres Unterscheidungsmerkmal gefunden wurde. Auch mit Bombus pensylvanicus, deren Männchen ähnlich gefärbt sind, und mit Bombus auricomus kann es zu Verwechslungen kommen.

Nistplatz und Nestbau

Anders als die meisten anderen Hummelarten legt die Königin von Bombus fervidus ihr Nest bevorzugt oberflächlich an, seltener unterirdisch. Als Standort dienen offene, grasbewachsene Flächen wie Wiesen, Waldlichtungen oder Straßenränder. Das Baumaterial besteht aus einer lockeren Masse trockenen Grases, die mit Vogelkot vermischt ist. Beides scheinen die Tiere selbst zusammenzutragen und zu einem Polster anzuordnen. Innerhalb dieses Polsters legt die Königin die ersten Wachszellen an und errichtet einen Honigtopf, in dem sie bei kühlem Frühjahrswetter Nektarreserven speichert, bevor die ersten Arbeiterinnen schlüpfen.

Ein ausgewachsenes Volk kann 100 bis 200 Arbeiterinnen umfassen, eine für Hummeln vergleichsweise große Koloniegröße.

Arbeiterinnen von Bombus fervidus verteidigen ihr Nest gegen eindringende Schmarotzerhummeln der Gattung Psithyrus mit einer ungewöhnlichen Taktik: Sie übergießen die Eindringlinge mit Honig und schränken so deren Bewegungsfähigkeit ein.

Verteidigungsverhalten

Störungen am Nest lösen bei Bombus fervidus eine ausgeprägte Reaktion aus. Eine frühe Studie zum Nistverhalten der Art beschreibt sie als äußerst angriffslustig bei der Nestverteidigung; Angreifer wurden dabei über mehrere hundert Meter verfolgt. Neben der Verfolgung nutzen die Arbeiterinnen das Übergießen mit Honig gegen eindringende Psithyrus-Weibchen, insbesondere gegen die auf Bombus fervidus spezialisierte Art Bombus insularis. In einer Untersuchung in Kanada wurden zudem zwei Psithyrus-Weibchen in Nestern von Bombus fervidus gefunden, ohne dass daraus Nachkommen hervorgingen; zwei Königinnen fielen dort stattdessen der parasitischen Fliege Physocephala texana zum Opfer.

Nahrungssuche

Bombus fervidus gehört zu den langrüsseligen Hummelarten und kann dadurch auch Blüten mit tiefen Kronröhren nutzen, die für kurzrüsselige Arten unzugänglich bleiben. Zu den regelmäßig besuchten Pflanzengattungen zählen Geißblatt (Lonicera), Kratzdisteln (Cirsium), Klee (Trifolium), Bartfaden (Penstemon), Blutweiderich (Lythrum) und Wicken (Vicia). Insgesamt wurden Besuche an mehr als 20 Pflanzengattungen dokumentiert, darunter auch Goldruten und Heidelbeeren. Damit übernimmt die Art eine Rolle als Bestäuberin sowohl in naturnahen Lebensräumen als auch in der Landwirtschaft, insbesondere bei Kulturen, die auf Vibrationsbestäubung angewiesen sind.

Bestandsentwicklung

Die Internationale Union für die Erhaltung der Natur (IUCN) stuft Bombus fervidus als gefährdet (vulnerable) ein. In weiten Teilen des ursprünglichen Verbreitungsgebiets sind die Bestände zurückgegangen; als Hauptursache gilt der Verlust von Lebensraum durch die Intensivierung der Landwirtschaft. In Vermont etwa wird die Art inzwischen als selten eingestuft und möglicherweise weiter rückläufig, während sie in anderen Teilen des Nordostens der USA noch vergleichsweise häufig beobachtet wird. Programme wie der California Bumble Bee Atlas erfassen die Bestände mithilfe von Bürgerwissenschaft, um Veränderungen frühzeitig zu erkennen.

Quellen

• Montana Field Guide, Montana Natural Heritage Program: Golden Northern Bumble Bee — Bombus fervidus, https://fieldguide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24580 (unter anderem mit Bezug auf Koch et al. 2018, Phylogeny and population genetic analyses reveals cryptic speciation in the Bombus fervidus species complex, PLOS One 13(11): e0207080)
• BeeSpotter, University of Illinois: Bombus fervidus, https://beespotter.org/topics/bio/Bombus/fervidus/index.html (unter anderem mit Bezug auf Medler, J. T. & Carney, D. W., 1963)
• Animal Diversity Web, University of Michigan: Bombus fervidus, https://animaldiversity.org/accounts/Bombus_fervidus/
• bugswithmike.com: Bombus fervidus (golden northern bumble bee), https://bugswithmike.com/guide/arthropoda/hexapoda/insecta/hymenoptera/apidae/apinae/bombini/bombus/fervidus
• Discover Life: Bombus fervidus, https://www.discoverlife.org/20/q?search=Bombus+fervidus (unter anderem mit Bezug auf Hobbs, G. A., 1966a, und Laverty, T. M. & Harder, L. D., 1988, The Bumble Bees of Eastern Canada, Canadian Entomologist 120: 965-987)
• Vermont Atlas of Life, Vermont Center for Ecostudies: Bombus fervidus, https://val.vtecostudies.org/projects/bumble-bee-atlas/bombus-fervidus/
• Illinois Department of Natural Resources: golden northern bumble bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwgoldennorthernbumblebee.html
• Bild: discoverlife.org
• Bild: discoverlife.org
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Bombus consobrinus gehört zu den Hummelarten, deren Verbreitungsgebiet sich fast ausschließlich mit dem einer einzigen Futterpflanzengattung deckt. In Nordeuropa liegt ihr Kernareal zwischen dem 59. und dem 69. Breitengrad und folgt damit dem Vorkommen des Nördlichen Eisenhuts, Aconitum septentrionale. Weiter östlich reicht das Vorkommen bis in die Gegend von Saratow an der Wolga, also bis etwa zum 51. Breitengrad. Von dort zieht sich das Areal durch ganz Sibirien bis nach Kamtschatka, in die Mongolei, in die chinesische Provinz Gansu, in die Mandschurei, nach Korea und nach Japan. Historische Nachweise gibt es außerdem aus Ungarn. In Mitteleuropa fehlt die Art; auch im deutschen Alpenraum ist sie nicht heimisch.

Je weiter östlich man kommt, desto lockerer wird die Bindung an Eisenhut. Während die Hummel in Fennoskandinavien und im europäischen Norden Russlands nahezu ausschließlich auf Aconitum septentrionale angewiesen ist, wurden im sibirischen und ostasiatischen Teil des Verbreitungsgebiets auch Vorkommen ohne nennenswerte Eisenhutbestände dokumentiert.

Merkmale

Bombus consobrinus zählt innerhalb der Untergattung Megabombus zu den großen Arten. Thorax und der vordere Teil des Hinterleibs sind orange gefärbt, gefolgt von einer schwarzen Querbinde. Die Spitze des Hinterleibs ist grau. Diese Farbfolge, orange, schwarz, grau, unterscheidet die Art von den meisten anderen mitteleuropäischen Hummeln mit ähnlicher Grundfärbung und erleichtert die Bestimmung im Feld, sofern man sich im Verbreitungsgebiet der Art befindet. Charakteristisch ist außerdem der lange Rüssel, mit dem die Hummel den Grund der tief verborgenen Nektarien im Eisenhut erreicht.

Innerhalb der Untergattung Megabombus hat sich eine derart enge Bindung an eine einzige Futterpflanze nach heutigem Kenntnisstand nur zweimal unabhängig entwickelt, bei Bombus consobrinus und bei der noch strenger spezialisierten Bombus gerstaeckeri. Eine aktuelle Hypothese führt diese Extremspezialisierung auf das Zusammentreffen von langem Rüssel und kurzer Vegetationsperiode in nördlichen beziehungsweise gebirgigen Lagen zurück: Bleibt für den gesamten Nestzyklus nur ein enges Zeitfenster, lohnt sich die Ausrichtung auf eine einzige, verlässlich reich blühende Pflanze offenbar besonders. Die nächste bekannte Verwandte von Bombus consobrinus, die erst kürzlich beschriebene Art Bombus koreanus aus Ostasien, ist dagegen deutlich weniger wählerisch und besucht mehrere Futterpflanzen.

Enge Bindung an den Eisenhut

Wo Aconitum septentrionale wächst, bestreitet Bombus consobrinus während dessen Blütezeit nahezu ihre gesamte Pollenversorgung von dieser einen Pflanze. Untersuchungen zur Nahrungssuche norwegischer Populationen zeigten, dass die Hummel in der Hauptblütezeit des Eisenhuts nahezu den gesamten Pollen, rund 99 Prozent, von dieser Pflanze einträgt. Nur vor und nach der Blütezeit des Eisenhuts weicht sie auf andere Blüten aus. Diese Vorliebe gilt in der Fachliteratur als oligolektisch, also auf eine eng begrenzte Gruppe von Futterpflanzen beschränkt, wobei die Bindung in Nordeuropa deutlich strikter ausfällt als im Osten des Verbreitungsgebiets.

Der lange Rüssel erlaubt es der Hummel, die tief im Helm der Eisenhutblüte verborgenen Nektarien auf regulärem Weg zu erreichen und dabei die Staubblätter und Narben zu berühren. Andere, kurzrüsselige Hummelarten, die gelegentlich ebenfalls am Eisenhut Nektar suchen, beißen dagegen häufig ein Loch von außen in die Blütenhülle und gelangen so an den Nektar, ohne die Blüte zu bestäuben. Bombus consobrinus zählt damit zu den wenigen legitimen, also regulär bestäubenden Besuchern dieser giftigen Pflanze.

Rolle bei der Bestäubung

Vergleichende Untersuchungen an Aconitum septentrionale haben die Bestäubungsleistung von Bombus consobrinus jener mehrerer generalistisch sammelnder Hummelarten gegenübergestellt, die dieselben Blüten ebenfalls besuchen. Dabei entnahmen Arbeiterinnen und Königinnen des spezialisierten Bombus consobrinus pro Blütenbesuch ähnlich viel Pollen wie die Arbeiterinnen der Generalisten, benötigten dafür aber deutlich weniger Zeit. In der Folge erzielte die spezialisierte Art pro Zeiteinheit einen höheren Nettoenergiegewinn als die Generalisten. Königinnen von Bombus consobrinus entnahmen dabei je Besuch weniger Pollen als Arbeiterinnen, obwohl die Besuchsdauer bei beiden Kasten vergleichbar war.

Quellen

• Rasmont, P. & Iserbyt, S. (2014): Bombus Latreille, 1802. Atlas of the European Bees – STEP project, Université de Mons, http://www.atlashymenoptera.net/page.aspx?id=169
• Potapov, G. & Kolosova, Y. (2021): Bombus (Megabombus) consobrinus Dahlbom, 1832 in the European North of Russia: its distribution and foraging preference. Fauna Norvegica 41: 27–33, https://doi.org/10.5324/fn.v41i0.3903
• Mjelde, A. (1983): The foraging strategy of Bombus consobrinus (Hymenoptera, Apidae). Acta Entomologica Fennica 42: 51–56
• Laverty, T. M. & Plowright, R. C. (1988): Flower handling by bumblebees: a comparison of specialists and generalists. Animal
• Behaviour 36(3): 733–740
• Forschungsbeitrag zur Evolution extremer Futterpflanzenspezialisierung bei Megabombus-Hummeln (Kombination aus langem Rüssel und kurzer Nistsaison), ResearchGate-Publikation zu Bombus koreanus und verwandten Megabombus-Arten

Bombus zonatus wurde 1854 von Frederick Smith beschrieben und gehört zur Untergattung Thoracobombus. In der älteren Literatur taucht die Art auch unter den Namen Bombus stevenii und Bombus apicalis auf, die heute als Synonym beziehungsweise als Unterart geführt werden. Die östlichen Vorkommen aus Anatolien, Transkaukasien, dem Kaukasus und dem Nordwesten Irans zählen zur Unterart Bombus zonatus apicalis, die Populationen des Balkans dagegen zur Nominatform.

Das Verbreitungsgebiet reicht von Griechenland, Nordmazedonien und Bulgarien über die europäische Türkei bis nach Anatolien und Armenien. Einzelne Nachweise liegen aus Albanien, Rumänien, der Krim, Georgien, Aserbaidschan und dem nordwestlichen Iran vor. Die Art besetzt damit einen breiten Streifen zwischen Südosteuropa und Westasien, ohne in Mitteleuropa vorzukommen.

Höhenlagen und Lebensraum

Über weite Teile ihres Areals besiedelt Bombus zonatus trockene Steppenheiden, Brachflächen und extensiv beweidetes Grasland zwischen 1000 und 1700 Metern Höhe. Einzelfunde reichen von 150 bis über 2000 Meter; in iranischen Hochlagen wurden Tiere sogar oberhalb von 2700 Metern registriert. Gemeinsam ist den Fundorten der Mangel an dichtem Bewuchs: Die Art benötigt offene, warme und blütenreiche Flächen.

Nester legt Bombus zonatus unterirdisch an, meist in verlassenen Bauten kleiner Nagetiere oder in Hohlräumen unter Steinen und Grasbüscheln. Zu Koloniegröße und Nestarchitektur liegen bislang kaum gesicherte Beobachtungen vor, da die Art in großen Teilen ihres Verbreitungsgebiets nur unregelmäßig erfasst wird.

Bei einer Erhebung der Hummelfauna Irans wurde Bombus zonatus unter anderem beim Besuch von Zitruspflanzen registriert. Das ist für eine Hummelart ungewöhnlich, da die Gattung Bombus sonst kaum Beziehungen zu subtropischen Nutzpflanzen zeigt.

Nahrungspflanzen und Rüssellänge

Bombus zonatus zählt zu den langrüsseligen Hummelarten und erreicht damit auch den Nektar tiefer, röhrenförmiger Blüten. Erhebungen aus dem Iran verzeichnen Blütenbesuche an Korbblütlern, Rauhblattgewächsen, Schmetterlingsblütlern wie Luzerne und Wicken sowie an Lippenblütlern der Gattungen Salbei, Ziest und Andorn. Auch Hahnenfußgewächse und Bleiwurzgewächse gehören zum Nahrungsspektrum. Diese Bandbreite verschafft der Art in den eher pflanzenarmen Steppen- und Hochlandlebensräumen ausreichend Nahrungsquellen über die gesamte Flugzeit hinweg.

Abgrenzung zu Bombus armeniacus

Bombus zonatus ähnelt in Körperbau und Färbung stark Bombus armeniacus, einer weiteren Art der Untergattung Thoracobombus mit teilweise überlappendem Vorkommen in Griechenland, Russland und dem Nahen Osten. Eine sichere Unterscheidung beider Arten im Feld ist ohne genaue Prüfung der Behaarungsmuster kaum möglich, weshalb Bestimmungen meist anhand von Vergleichsexemplaren oder Schlüsseln der Fachliteratur erfolgen. Diese Verwechslungsgefahr dürfte dazu führen, dass die tatsächliche Verbreitung von Bombus zonatus in manchen Regionen unterschätzt wird.

Kenntnisstand und Forschungslücken

Verglichen mit mitteleuropäischen Hummelarten ist Bombus zonatus deutlich schlechter untersucht. Die verfügbaren Daten stammen vor allem aus einzelnen faunistischen Erhebungen in der Türkei, Armenien und dem Iran, eine flächendeckende Bestandserfassung fehlt bislang. Zu Volksgröße, Phänologie und möglichen Gefährdungsursachen lassen sich deshalb derzeit keine gesicherten Aussagen treffen.

Quellen

• Williams, P. H. (1998): An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description. Bulletin of the Natural History Museum (Entomology), Band 67.
• Monfared, A. et al.: A Survey of the Localities and Food-Plants of the Bumblebees of Iran (Hymenoptera: Apidae: Bombus).
• Atlas Hymenoptera, atlashymenoptera.net, Artseite Bombus zonatus.
• GBIF Backbone Taxonomy, gbif.org, Artseite Bombus zonatus Smith, 1854.
• Wikispecies, species.wikimedia.org, Artseite Bombus zonatus.
• wildbienen.de, Artenübersicht Hummeln.
• Wikipedia (englisch), Artikel Bombus armeniacus.