Kategoriearchiv: Hummeln aus aller Welt

Bombus pyrosoma wurde 1890 von dem russischen Entomologen Ferdinand Morawitz anhand von Material aus der chinesischen Provinz Gansu beschrieben. Die Art gehört zur Untergattung Melanobombus, die vor allem für ihre rot gefärbten Vertreter bekannt ist. Im Lauf ihrer Beschreibungsgeschichte erhielt Bombus pyrosoma mehrere Synonyme, die auf rötliche Farbformen hindeuten, etwa miniatus und rufus. Solche Namen entstanden meist, weil Sammler regionale Farbvarianten zunächst für eigenständige Arten hielten. Der heute gültige Name setzt sich aus den griechischen Wörtern für Feuer und Körper zusammen, obwohl der Großteil der bekannten Populationen kein feuriges Rot, sondern ein Muster aus Schwarz, Gelb und Weiß zeigt.

Die Art ist in weiten Teilen Ostasiens verbreitet. Nachgewiesen ist sie in China, Tibet, der Mongolei, Taiwan, Nepal sowie im Nordwesten des indischen Himalaya, dort insbesondere in Kaschmir, Himachal Pradesh, Uttarakhand und Sikkim. Innerhalb Chinas reicht ihr Vorkommen von der Provinz Liaoning im Osten bis nach Qinghai im Westen, mit weiteren Nachweisen aus Shanxi, Hebei und Gansu. Damit zählt Bombus pyrosoma zu den am weitesten verbreiteten und häufigsten Hummelarten Chinas.

Bombus pyrosoma besiedelt ein außergewöhnlich breites Höhenspektrum, von rund 500 Metern in der Nordchinesischen Tiefebene bis über 4000 Meter im Himalaya und auf dem tibetischen Hochplateau. Eine 2026 veröffentlichte Genomstudie zeigt, dass dieser weite Höhenverlauf mit vier großen chromosomalen Inversionen zusammenhängt, deren Häufigkeit sich entlang des Höhengradienten verschiebt und die Gene für Kälteanpassung tragen. Eine derart ausgeprägte Höhenspanne innerhalb einer einzigen Hummelart gilt unter Fachleuten als selten.

Bestimmungsmerkmale und Farbvarianten

Bei Weibchen sind Kopf, Mesonotum sowie das zweite und dritte Hinterleibssegment schwarz behaart. Pro- und Metanotum sowie das erste Hinterleibssegment tragen goldgelbe Behaarung, das vierte und fünfte Segment ist weiß. Dieses Muster kann leicht mit dem der Art Bombus validus verwechselt werden, da beide ein ähnliches weißes Band am Hinterleibsende zeigen. Männchen unterscheiden sich deutlich von den Weibchen: Ihre Behaarung ist fast durchgehend zitronengelb, mit höchstens einem schwachen dunklen Band zwischen den Flügelansätzen. Bei größeren Männchen wird die gelbe Behaarung am vierten Segment teilweise durch Schwarz ersetzt, während die übrigen Hinterleibssegmente dann eher weiß als gelb ausfallen. Die Körpergröße und Farbausprägung variieren also deutlich innerhalb der Art, was die Bestimmung im Feld erschwert.

Physiologische Anpassung an Sauerstoffmangel und Kälte

Weil Bombus pyrosoma sowohl in der Tiefebene als auch auf dem Hochplateau vorkommt, eignet sich die Art gut, um zu untersuchen, wie Insekten mit den Bedingungen großer Höhe zurechtkommen. Eine Transkriptom- und Stoffwechselanalyse verglich Arbeiterinnen aus der Nordchinesischen Tiefebene mit solchen vom tibetischen Hochplateau und fand 675 Gene, die bei den Hochgebirgstieren übereinstimmend stärker abgelesen wurden. Diese Gene sind vor allem an Stoffwechselwegen der Energiegewinnung beteiligt. Zusätzlich war die angeborene Immunantwort bei den Hochgebirgstieren verstärkt aktiv. Beides wird als Reaktion auf Sauerstoffmangel und niedrige Temperaturen gedeutet, zwei Belastungen, die im Flachland keine Rolle spielen.

Untersuchungsgebiete

• Nordchinesische Tiefebene (Hebei)
  Höhenlage: 522 bis 905 Meter
  Quelle: Liu et al. 2020
• Tibetisches Hochplateau (Gansu)
  Höhenlage: 2918 bis 3896 Meter
  Quelle: Zhang et al. 2023
• Kaschmir-Himalaya
  Höhenlage: 2300 bis 4200 Meter, vereinzelt bis 4800 Meter
  Quelle: Raina et al. 2013

Darmbakterien in großer Höhe

Auch die Zusammensetzung der Darmbakterien unterscheidet sich zwischen Tief- und Hochgebirgstieren. Bei Arbeiterinnen aus dem tibetischen Hochplateau war die Vielfalt der Darmbakterien geringer als bei Tieren aus der Tiefebene, und die Gattungen Fructobacillus und Saccharibacter kamen deutlich seltener vor. Beide Gattungen sind auf ein zuckerreiches Nahrungsangebot spezialisiert, das in großer Höhe wegen der geringeren Pflanzenvielfalt knapper ausfällt. Gleichzeitig enthielt die Darmflora der Hochgebirgstiere mehr Stoffwechselwege zur Eiweißverdauung und Aminosäurebildung, während Stoffwechselwege zur Kohlenhydratverdauung zurückgingen. Bei einem Teil der Tiere aus der Tiefebene wurde zudem das opportunistisch krankheitserregende Bakterium Serratia nachgewiesen, was auf eine stärkere Belastung durch Umweltkeime im Flachland hindeutet.

Bedeutung für die Bestäubung

Bombus pyrosoma zählt zu den sechs chinesischen Hummelarten, die für Zucht und Einsatz in der Bestäubung ausgewählt wurden, neben Bombus patagiatus, Bombus ignitus, Bombus lantschouensis, Bombus picipes und Bombus lucorum. Damit gilt sie als eine der Kandidatenarten, mit denen China unabhängiger von importierten Hummeln wie Bombus terrestris werden könnte, dessen Einsatz in Gewächshäusern mit dem Risiko verbunden ist, Krankheitserreger auf einheimische Wildhummeln zu übertragen. Im Freiland besucht die Art auf ihren Höhenstufen ein breites Spektrum an Wildpflanzen, in den Hochlagen des Himalaya etwa Kratzdisteln, Löwenzahn und Klee, und trägt dort zur Bestäubung von Pflanzengemeinschaften bei, die in Tieflagen nicht vorkommen.

Quellen

• Raina, R.H., Saini, M.S., Khan, Z.H. (2013): Taxonomy and ecology of Bombus pyrosoma Morawitz (Hymenoptera: Apidae) from the North-west Indian Himalaya. Polish Journal of Entomology, Bd. 82, Heft 2, S. 95–108, DOI: 10.2478/v10200-012-0026-7
• Huang, J.X., An, J. (2018): Species diversity, pollination application and strategy for conservation of the bumblebees of China. Biodiversity Science, Bd. 26, Heft 5, S. 486–497, DOI: 10.17520/biods.2018068
• An, J. et al. (2020): Using the combined gene approach and multiple analytical methods to improve the phylogeny and classification of Bombus in China. Veröffentlicht auf PubMed Central, PMC7788072
• Liu, Y. et al. (2020): De Novo Transcriptomic and Metabolomic Analyses Reveal the Ecological Adaptation of High-Altitude Bombus pyrosoma. Insects, Bd. 11, Heft 9, Artikel 631, DOI: 10.3390/insects11090631
• Zhang, Z. et al. (2023): Potential role of the gut microbiota of bumblebee Bombus pyrosoma in adaptation to high-altitude habitats. Frontiers in Microbiology, Bd. 14, Artikel 1218560, DOI: 10.3389/fmicb.2023.1218560
• Studie zur Phylogenomik und chromosomalen Inversion bei Bombus pyrosoma, veröffentlicht in PNAS 2026, DOI: 10.1073/pnas.2513080122
• Bild: discoverlife.org
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Über die Hummeln Chinas ist im Vergleich zu Europa oder Nordamerika bislang wenig publiziert, obwohl mehr als die Hälfte der weltweit beschriebenen Arten dort vorkommt. Bombus picipes gehört zu den Arten, deren wissenschaftlicher Name selbst eine gewisse Geschichte hat.

• Familie: Apidae
• Gattung: Bombus
• Untergattung: Pratobombus
• Erstbeschreibung: Richards, 1934
• Englischer Trivialname: Dark-legged Bumble Bee

Der britische Entomologe Owen W. Richards beschrieb die Art 1934 zunächst nicht als eigenständige Spezies, sondern als Varietät innerhalb von Bombus parthenius: Bombus parthenius var. picipes. 1949 stellte Bernhard Pittioni mit Bombus klapperichi eine weitere Form auf, die sich später als dieselbe Art erwies. In einer 1972 von Sakagami veröffentlichten Revision führte der Taxonom Tkalců beide Namen als Synonyme von Bombus flavus Friese, weshalb chinesische Regionalfaunen der folgenden Jahrzehnte, etwa die Bearbeitung der Hummeln Gansus von 2011, die Art teils noch unter diesem Namen führten. Globale Referenzwerke wie die Checkliste von Paul H. Williams aus dem Jahr 1998 und die Datenbank der Global Biodiversity Information Facility behandeln Bombus picipes dagegen wieder als eigenständige, gültige Art, mit Bombus klapperichi als jüngerem Synonym.

Weltweit sind etwa 250 Hummelarten bekannt, über 125 davon allein in China, mehr als in jedem anderen Land der Erde. Nur drei chinesische Arten kommen jedoch ausschließlich dort und nirgendwo sonst vor: Bombus pyrosoma, Bombus superbus und Bombus picipes.

Verbreitung in China

Bombus picipes ist auf chinesisches Gebiet beschränkt. In einer flächendeckenden Erhebung der Hummelfauna Nordchinas zwischen 2005 und 2012, bei der mehr als 21.000 Exemplare ausgewertet wurden, zählte die Art zu den zehn häufigsten der insgesamt 77 dort nachgewiesenen Arten. Eine andere Arbeitsgruppe rechnet sie zu den sechs einheimischen Hummelarten Nordchinas, gemeinsam mit Bombus ignitus, Bombus lantschouensis, Bombus lucorum, Bombus patagiatus und Bombus pyrosoma. Genetisches Probenmaterial für eine umfassende Stammbaumanalyse der Gattung Bombus stammte aus dem Qionglai-Gebirge in der Provinz Sichuan. Das Verbreitungsgebiet reicht damit von den Ebenen und Lössplateaus Nordchinas bis in Bergregionen Zentralchinas hinein.

Bedeutung für Landwirtschaft und Forschung

Kommerziell gezüchtete Hummeln wie Bombus terrestris entkommen beim Einsatz in Gewächshäusern immer wieder aus ihrem angestammten Verbreitungsgebiet und konkurrieren dort mit heimischen Arten oder übertragen Krankheitserreger. Aus diesem Grund suchen chinesische Forschungseinrichtungen nach lokalen Alternativen für die Bestäubung von Kulturpflanzen. Bombus picipes gehört zu sechs chinesischen Arten, die für eine Zucht in Gefangenschaft und den Einsatz als Bestäuber ausgewählt wurden, neben Bombus patagiatus, Bombus pyrosoma, Bombus ignitus, Bombus lantschouensis und Bombus lucorum. Ein Projekt zur genomweiten Sequenzierung der Gattung Bombus wählte die Art außerdem als einen von 17 Vertretern aus, mit denen die genetische und ökologische Vielfalt der Gattung möglichst breit abgebildet werden sollte. Ihre Beschränkung auf chinesisches Gebiet machte sie dabei zu einem besonders aufschlussreichen Fall.

Quellen

• GBIF Secretariat: Bombus picipes Richards, 1934. GBIF Backbone Taxonomy, gbif.org/species/1340338, unter Bezug auf Williams, P. H. (1998): An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description. Bulletin of the Natural History Museum (Entomology).
• An, J., Huang, J., Shao, Y., Zhang, S., Wang, B., Liu, X., Wu, J. & Williams, P. H. (2014): The bumblebees of North China (Apidae, Bombus Latreille). Zootaxa 3830(1), 1–89.
• An, J., Williams, P. H., Zhou, B., Miao, Z. & Qi, W. (2011): The bumblebees of Gansu, Northwest China (Hymenoptera, Apidae). Zootaxa 2865, 1–36.
• Han et al. (2024): Colony performance of three native bumblebee species from South China and association with their gut microbiome. Insect Science, Wiley Online Library.
• Biodiversity Science (2018): Species diversity, pollination application and strategy for conservation of the bumblebees of China. doi: 10.17520/biods.2018068.
• Genus-Wide Characterization of Bumblebee Genomes Provides Insights into Their Evolution and Variation in Ecological and Behavioral Traits. Molecular Biology and Evolution, 2021, academic.oup.com.
• Cameron, S. A. et al. (2007): A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus). Biological Journal of the Linnean Society, 91, 161–188.
• Bild: discoverlife.org
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Bombus affinis, im Englischen als Rusty Patched Bumble Bee bekannt, wurde 1863 von Ezra Townsend Cresson beschrieben. Der deutsche Name Rostfleckige Hummel leitet sich von einem charakteristischen Merkmal ab: Arbeiterinnen und Männchen tragen auf dem zweiten Hinterleibssegment einen bräunlich orangefarbenen Fleck, der bei Königinnen fehlt. Dieser Fleck ermöglicht auch Laien eine relativ sichere Unterscheidung von ähnlichen Hummelarten, sofern das Tier ruhig genug sitzt, um das Segment zu erkennen.

Der Kopf ist bei allen drei Kasten vollständig schwarz behaart. Der Thorax trägt überwiegend gelbe Behaarung mit einem schwarzen Streifen zwischen den Flügelbasen. Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge von 10 bis 16 Millimetern, Königinnen 20 bis 22 Millimetern und Männchen 13 bis 17 Millimetern. Die vergleichsweise lange Behaarung isoliert die Tiere und erlaubt ihnen, bereits Anfang April und noch Ende September bei niedrigen Temperaturen zu fliegen. Bombus affinis zählt zu den kurzrüsseligen Hummelarten und sammelt Pollen und Nektar an einem breiten Spektrum von Blütenpflanzen, darunter Sonnenblumen, Astern, Goldruten und Geißblattarten.

Bei einer Grabung in Michigan wurde ein einzelnes unterirdisches Nest von Bombus affinis mit 227 lebenden Individuen freigelegt, der höchste je für diese Art dokumentierte Wert und deutlich mehr als die durchschnittlich 72 Tiere, die bei vergleichbaren Grabungen anderer Hummelarten in derselben Untersuchung gezählt wurden.

Historische und aktuelle Verbreitung

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet erstreckte sich über 28 US-Bundesstaaten, den District of Columbia sowie die kanadischen Provinzen Ontario und Québec, vom Osten der Vereinigten Staaten über den oberen Mittleren Westen bis in die Ausläufer der Appalachen. Vor den 1990er Jahren zählte die Art zu den häufig beobachteten Hummeln dieser Region.

Seit Ende der 1990er Jahre ist ein starker Rückgang dokumentiert. Der U.S. Fish and Wildlife Service stellte in seiner Bewertung von 2016 fest, dass die Art historisch an 926 Fundorten nachgewiesen worden war, seit 1999 aber nur noch an 103 Fundorten, ein Rückgang von 88 Prozent. Andere Auswertungen beziffern den Rückgang von Bestandsgröße und Verbreitungsgebiet auf rund 87 bis 90 Prozent seit den späten 1990er Jahren. Aktuell gilt die Art nur noch in 13 US-Bundesstaaten sowie in Ontario als bodenständig nachgewiesen, mit Schwerpunkten im oberen Mittleren Westen und in Teilen der Appalachen.

Lebensweise und Nistverhalten

Wie andere Hummelarten durchläuft Bombus affinis einen einjährigen Koloniezyklus. Begattete Königinnen überwintern einzeln in einer Erdkammer, vermutlich in Waldgebieten mit lockerem, gut durchlässigem Boden. Im Frühjahr, meist zwischen Mitte April und Ende Mai, verlassen sie das Winterquartier und suchen zunächst blühende Frühjahrspflanzen auf, um Energiereserven aufzubauen. Anschließend wählen sie einen Nistplatz, häufig einen verlassenen Nagerbau ein bis vier Fuß unter der Erdoberfläche.

Die Königin legt zunächst bis zu 12 Eier auf einem Vorrat aus Pollen und Nektar ab und versorgt die ersten Larven allein. Sobald die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, übernehmen diese Nahrungssuche und Brutpflege, während die Königin sich auf die Eiablage konzentriert. Von Juli bis September bringt die Kolonie Männchen und neue Königinnen hervor. Diese verlassen das Nest, wobei Männchen Strecken von bis zu acht Kilometern zurücklegen können, um sich mit Individuen aus anderen Kolonien zu paaren. Alte Königin, Arbeiterinnen und Männchen sterben vor Wintereinbruch, nur die neu begatteten Jungköniginnen überleben in Diapause bis zum folgenden Frühjahr. Die Kolonie ist insgesamt von April bis Oktober aktiv, wobei Dauer und Zeitpunkt von Temperatur, Niederschlag und Blühzeitpunkt der Umgebung abhängen.

Ursachen des Bestandsrückgangs

Die genaue Ursache des schnellen Rückgangs ab den 1990er Jahren ist bis heute nicht abschließend geklärt, da er einsetzte, bevor systematische Hummelerfassungen üblich waren. Der Hummelforscher Robbin Thorp stellte die Hypothese auf, dass in kommerziellen Aufzuchtbetrieben eingesetzte Hummeln der Art Bombus impatiens mit einer virulenten Variante des Mikrosporidiums Nosema bombi infiziert waren, die ursprünglich von der europäischen Dunklen Erdhummel Bombus terrestris stammte. Über den Kontakt kommerziell aufgezogener mit wildlebenden Hummeln könnte sich der Erreger auf Bombus affinis und weitere nordamerikanische Arten ausgebreitet haben. Spätere wissenschaftliche Untersuchungen stützten wesentliche Teile dieser Hypothese und belegten, dass kommerziell gehandelte Hummeln zur Verbreitung von Nosema bombi in Wildpopulationen beigetragen haben.

Die aktuelle Bestandsbewertung des U.S. Fish and Wildlife Service geht von einem Zusammenwirken mehrerer Faktoren aus: Krankheitserreger, der Einsatz von Insektiziden und Fungiziden, Lebensraumverlust und -verschlechterung, Konkurrenz durch nicht heimische und kommerziell gehaltene Hummeln sowie die Folgen des Klimawandels. Eine Untersuchung von Pollenproben aus Museumssammlungen der Jahre 1913 bis 2013 ergab dabei keinen Hinweis darauf, dass eine Verringerung der genutzten Blütenpflanzenarten den Rückgang ausgelöst hat, da sich die genutzte Bandbreite an Pollenquellen über den gesamten Untersuchungszeitraum kaum veränderte.

Schutzstatus und Schutzmaßnahmen

Am 10. Januar 2017 nahm der U.S. Fish and Wildlife Service Bombus affinis in die Liste der gefährdeten Arten nach dem Endangered Species Act auf. Damit wurde sie die erste Hummelart, die im Kernland der Vereinigten Staaten unter diesem Gesetz geschützt wurde. Bereits 2016 waren sieben hawaiianische Maskenbienenarten der Gattung Hylaeus gelistet worden, für Hummeln auf dem nordamerikanischen Festland war es jedoch ein erstmaliger Schritt. In Kanada wurde die Art 2010 im Rahmen des Species at Risk Act als gefährdet eingestuft, die International Union for Conservation of Nature führt sie seit 2015 als vom Aussterben bedroht.

Der U.S. Fish and Wildlife Service hat seither Zonen mit hohem und niedrigem Vorkommenspotenzial kartiert, um Genehmigungen für Forschungsfänge zu steuern und Bundesbehörden bei der Prüfung von Bauvorhaben im Sinne des Endangered Species Act zu unterstützen. Ehrenamtliche Meldungen über Portale wie Bumble Bee Watch tragen dazu bei, verbliebene Vorkommen außerhalb der bekannten Kernräume zu erfassen. Der Erhalt naturnaher, blütenreicher Flächen von April bis September innerhalb eines Umkreises von etwa 800 Metern um mögliche Nistplätze gilt dabei als zentrale Voraussetzung für das Überleben verbliebener Kolonien.

Quellen

• U.S. Fish and Wildlife Service: Rusty Patched Bumble Bee (Bombus affinis), https://www.fws.gov/species/rusty-patched-bumble-bee-bombus-affinis
• Xerces Society for Invertebrate Conservation: Rusty Patched Bumble Bee, https://xerces.org/endangered-species/species-profiles/at-risk-bumble-bees/rusty-patched-bumble-bee
• Federal Register: Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Endangered Species Status for Rusty Patched Bumble Bee, 11. Januar 2017, https://www.federalregister.gov/documents/2017/01/11/2017-00195/
• Animal Diversity Web: Bombus affinis, https://animaldiversity.org/accounts/Bombus_affinis/
• Minnesota Wood-Nesting Bee Atlas: Bombus affinis, https://minnesotabeeatlas.umn.edu/species-guide/bees/bombus/bombus-affinis
• Illinois Department of Natural Resources: Rusty-patched Bumble Bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwrustypatchedbumblebee.html
• Scholar Valparaiso University (The Great Lakes Entomologist): Observations on Colony Size in Bumblebees (Bombus spp.), https://scholar.valpo.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1299&context=tgle
• USGS: A century of pollen foraging by the endangered rusty patched bumble bee, https://www.usgs.gov/publications/a-century-pollen-foraging-endangered-rusty-patched-bumble-bee-bombus-affinis
• IUCN Red List: Bombus affinis, Hatfield et al. 2015, https://www.iucnredlist.org/species/44937399/46440196
• Bild: USGS Bee Inventory and Monitoring Lab from Beltsville, Maryland, USA – Bombus affinis, F, side, sky meadows, virginia_2014-09-22-18.05.02 ZS PMax, Public Domain, Link
• inaturalist.org

Bombus bimaculatus wurde 1863 von dem amerikanischen Entomologen Ezra Townsend Cresson beschrieben und gehört zur Untergattung Pyrobombus. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst den Osten der Vereinigten Staaten sowie den Südosten Kanadas, wobei neuere Funde aus Saskatchewan zeigen, dass sich das Areal in den letzten Jahren nach Westen ausgedehnt hat. In Europa kommt die Art nicht vor, sie hat also kein Gegenstück unter den heimischen Hummelarten. Der englische Name „Two-spotted Bumble Bee” bezieht sich auf zwei benachbarte gelbe Flecken auf dem zweiten Hinterleibssegment, die bei vielen Tieren zu einer W-förmigen Zeichnung verschmelzen.

Bestimmungsmerkmale

Königinnen erreichen eine Länge von 18 bis 22 Millimetern, Arbeiterinnen bleiben mit 10 bis 16 Millimetern deutlich kleiner. Thorax und das erste Hinterleibssegment tragen bei Königinnen und Arbeiterinnen durchgehend gelbe Behaarung, zwischen den Flügelansätzen sitzt ein schwarzer Fleck. Das zweite Segment zeigt die namensgebenden gelben Flecken, die restlichen Segmente sind schwarz behaart. Das Gesicht ist überwiegend schwarz behaart, nur vereinzelt finden sich dort gelbe Haare.

Zur Verwechslung kommt es vor allem mit Bombus impatiens und Bombus griseocollis, da alle drei Arten ähnliche Farbmuster tragen. Der Unterschied liegt im Detail: Bei B. griseocollis geht die helle Behaarung auf dem zweiten Segment fließend in die des ersten Segments über und zieht sich als durchgehender Bogen über das Segment. Bei B. bimaculatus dagegen bilden die hellen Haare einen klar abgegrenzten Block oder zwei einzelne Flecken in der Mitte des Segments. B. impatiens trägt auf dem ersten Segment ein einzelnes gelbes Band und nie die doppelte Fleckenzeichnung.

Bombus bimaculatus zählt zu den Hummelarten mit dem kürzesten bekannten Koloniezyklus Nordamerikas: Von der Nestgründung bis zur Produktion der ersten Männchen und Jungköniginnen vergehen häufig weniger als zwei Monate.

Lebenszyklus und Nistverhalten

Die Königinnen gehören zu den ersten Hummeln, die im Frühjahr aktiv werden, vielerorts bereits im März oder April. Sie nutzen dabei ein frühes Blütenangebot in den Baumkronen des Laubwaldes, etwa an Ahorn, sowie an früh blühenden Waldbodenpflanzen. Die Nester legt die Art überwiegend unterirdisch an, seltener oberirdisch in Hohlräumen oder sogar in Gebäuden. Verlassene Nagetierbauten dienen häufig als Grundlage.

Die Kolonien wachsen rasch und durchlaufen ihren gesamten Zyklus in kurzer Zeit. Bereits Ende Mai oder Anfang Juni erscheinen die ersten Männchen und Jungköniginnen, die Produktion reicht bis Mitte Juli. Pro Jahr entsteht nur eine Generation von Geschlechtstieren. In den nördlicheren Teilen des Verbreitungsgebiets werden Tiere nach August nur noch selten beobachtet, insgesamt reicht die Aktivitätszeit der Art von März bis in den Oktober hinein.

Nahrungspflanzen

Bombus bimaculatus zählt zu den mittelzüngigen Hummelarten und besucht ein breites Spektrum an Blütenpflanzen. Dazu gehören Disteln, Glockenblumen, Johanniskraut, Geißblatt, Steinklee, Monarden, Kirschen und Pflaumen, Rhododendren, Rosen, Brombeeren, Goldruten, Linden, Klee, Heidelbeeren und Wicken. Diese Vielfalt an genutzten Pflanzenfamilien macht die Art zu einem wichtigen Bestäuber in Wäldern, Gärten und Offenland gleichermaßen.

Der Sozialparasit Bombus citrinus

Wie andere Hummelarten wird auch Bombus bimaculatus von einer Kuckuckshummel heimgesucht: Bombus citrinus, im Englischen „Lemon Cuckoo Bumble Bee” genannt. Deren Weibchen besitzen keine Pollenhöschen mehr und gründen keine eigenen Nester. Stattdessen dringt eine begattete Kuckuckshummel in ein bestehendes Nest von B. bimaculatus, B. impatiens oder B. vagans ein, tötet oder verdrängt die dort ansässige Königin und lässt die vorhandenen Arbeiterinnen ihren eigenen Nachwuchs aufziehen.

Bestandssituation

Anders als viele nordamerikanische Hummelarten gilt Bombus bimaculatus als stabil und wird von der Weltnaturschutzunion als nicht gefährdet eingestuft. Die Art zählt in weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets, etwa in Florida oder Illinois, zu den häufigsten Hummeln überhaupt. Die dokumentierte Ausbreitung nach Saskatchewan deutet darauf hin, dass sich das Areal der Art gegenwärtig eher vergrößert als verkleinert.

Quellen

• Wikipedia: Two-spotted bumble bee, https://en.wikipedia.org/wiki/Two-spotted_bumble_bee
• Illinois Department of Natural Resources, Wild About Invertebrates: Two-spotted Bumble Bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwtwospottedbumblebee.html
• Montana Field Guide: Two-spotted Bumble Bee, Montana Natural Heritage Program, https://fieldguide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24270
• Watching Bees, Species Account: Bombus bimaculatus, https://watchingbees.com/species-accounts/bombus-bimaculatus/
• Wisconsin Bumble Bee Brigade, Species Detail: Bombus bimaculatus, https://wiatri.net/inventory/bbb/resources/SpeciesDetail.cfm?ESTID=11437
• Sheffield, C. & Palmier, K. M. (2023): Range expansion of Bombus (Pyrobombus) bimaculatus Cresson in Canada, Biodiversity Data Journal, DOI 10.3897/BDJ.11.e104657
• Wikipedia: Bombus citrinus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_citrinus
• Ask IFAS, University of Florida: Bumble Bees of Florida, EENY-050/IN207, https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN207
• inaturalist.org
• discoverlife.org
• discoverlife.org

Bombus impatiens, im Englischen Common Eastern Bumble Bee genannt, wurde 1863 vom amerikanischen Entomologen Ezra Cresson beschrieben und gehört zur Untergattung Pyrobombus. Woher der zweite Namensteil stammt, ist nicht ganz geklärt: Er könnte sich auf die Blütenpflanzengattung Impatiens beziehen, die zu den Nahrungsquellen der Art zählt, oder schlicht auf ihr Temperament, da die Tiere als vergleichsweise leicht reizbar und stechfreudig gelten.

Königinnen werden 21 bis 23 Millimeter lang, Arbeiterinnen deutlich kleiner, zwischen 9 und 14 Millimetern. Charakteristisch sind die kurzen, blassgelben Haare auf dem Rücken des Vorderkörpers, während Kopf, Hinterleib und Beine schwarz behaart sind, dazu ein schmales, dunkles Band zwischen den Flügelansätzen.

Verbreitung und Lebensraum

Ursprünglich stammt die Art aus dem östlichen Nordamerika, von Ontario und Québec über die gesamte Ostküste bis nach Florida, mit einer westlichen Grenze, die sich bis North Dakota, Kansas und Wyoming zieht. Sie gilt als besonders anpassungsfähig und besiedelt Städte, Vorstädte, Ackerland, Grasland, Wälder und sogar Sumpfgebiete gleichermaßen. Ihre Nester legt sie unterirdisch an.

Bombus impatiens ist Amerikas meistgezüchtete Hummel und wird in großen Gewächshäusern für die Bestäubung von Tomaten und Paprika eingesetzt, in Spitzenfällen mit bis zu 20.000 Tieren und mehr pro Gewächshaus.

Eine Kolonie schwankt zwischen 180 und 540 Tieren. Dazu kommen durchschnittlich 9 Jungköniginnen und 9 Männchen, wobei manche Völker auch deutlich mehr hervorbringen können.

Als Kuckuckshummel nutzt Bombus citrinus die Nester von Bombus impatiens, um dort die eigene Brut aufzuziehen.

Vom Wildtier zur meistgenutzten Nützlingsart Nordamerikas

Seit Anfang der 1990er Jahre wird Bombus impatiens gezielt vermehrt und an Gewächshäuser als Zuchthummeln verkauft, zunächst neben der westlichen Art Bombus occidentalis. Weil deren Zuchtbestände durch den Erreger Nosema bombi weitgehend zusammenbrachen, übernahm Bombus impatiens in ganz Nordamerika die Rolle der wichtigsten kommerziellen Bestäuberhummel, vor allem für Tomaten und Paprika. Die Nachfrage reichte bald über das natürliche Verbreitungsgebiet der Art hinaus: Kommerzielle Völker werden inzwischen auch in West-Kanada, Kalifornien und Mexiko eingesetzt, wo die Art ursprünglich nicht vorkam.

Genau darin steckt ein Problem: Immer wieder entkommen Arbeiterinnen und Männchen aus den Gewächshäusern, manchmal sogar außerhalb der normalen Flugzeit wildlebender Hummeln. Zuchtvölker tragen dabei oft Krankheitserreger in sich, etwa die Parasiten Crithidia bombi, Nosema bombi und Apicystis bombi sowie mehrere Viren. Eine Untersuchung in Mexiko fand solche Erreger in fast der Hälfte der geprüften Gewächshäuser. Modellrechnungen zufolge könnten sich dadurch bis zu 20 Prozent der Wildhummeln im Umkreis von zwei Kilometern anstecken, allein in den ersten drei Monaten nach einem Ausbruch.

Gefährdungsstatus

Auf der Roten Liste der IUCN gilt Bombus impatiens innerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets als nicht gefährdet. Dieser Status sagt aber nichts darüber aus, wie sich ihr Einsatz außerhalb dieses Gebiets auf andere, dort heimische Hummelarten auswirkt. Genau solche Fälle sind es, vor denen die IUCN SSC Bumblebee Specialist Group in ihrer Stellungnahme zum kommerziellen Hummelhandel warnt: Sie empfiehlt, kommerzielle Arten nur innerhalb ihres eigenen natürlichen Verbreitungsgebiets einzusetzen und Völker konsequent auf Krankheitserreger zu prüfen.

Quellen

• iNaturalist / NPS National Capital Region: Common Eastern Bumblebee, inaturalist.org/guide_taxa/369935
• Animal Diversity Web: Bombus impatiens, animaldiversity.org/accounts/Bombus_impatiens
• Wikipedia: Bombus impatiens, en.wikipedia.org/wiki/Bombus_impatiens
• Montana Field Guide: Common Eastern Bumble Bee, fieldguide.mt.gov
• Palmier, K. M., Sheffield, C. S.: First records of the Common Eastern Bumble Bee from the Prairies Ecozone in Canada, Biodiversity Data Journal, 2019, pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6356050
• Otterstatter, M. C., Thomson, J. D.: Does Pathogen Spillover from Commercially Reared Bumble Bees Threaten Wild Pollinators?, PLOS ONE, 2008
• Studie zu Bombus impatiens als Reservoir neu auftretender Krankheiten in Mexiko, Biological Invasions, Springer, 2015
• Whittington, R., Winston, M. L.: Effectiveness of Bombus impatiens as pollinator of greenhouse sweet pepper, ScienceDirect, 2003
• Wikidata: Bombus impatiens, IUCN-Erhaltungszustand, wikidata.org/wiki/Q2367709
• Bild: discoverlife.org
• Bild: discoverlife.org

Bombus perplexus gehört zur Untergattung Pyrobombus und wurde 1863 vom amerikanischen Entomologen Ezra Townsend Cresson beschrieben. Aus demselben Jahr stammt von Cresson auch die Bezeichnung Bombus hudsonicus, die sich später als Synonym derselben Art erwies. Ebenso wird der 1888 von Léon Provancher beschriebene Apathus dorsalis heute zu B. perplexus gezählt. Diese mehrfachen Neubeschreibungen erklären sich durch die ungewöhnlich hohe Variabilität der Behaarungsfärbung innerhalb der Art. Sie führte auch zum englischen Trivialnamen confusing bumble bee, der sich mit verwirrende Hummel übersetzen lässt.

Die Art zählt zu einem Komplex nah verwandter, morphologisch schwer trennbarer Pyrobombus-Arten, zu dem in Nordamerika auch Bombus vagans und Bombus sandersoni gehören. Untersuchungen mit DNA-Barcoding zeigten, dass sich die drei Arten anhand von Fellfärbung und äußeren Maßen wie der Länge der Wangenregion allein nicht zuverlässig unterscheiden lassen.

Körpermerkmale und Unterscheidung von Verwechslungsarten

Die Königin misst 17 bis 21 Millimeter und ist überwiegend schwarz gefärbt, mit nur stellenweise hellen Haaren. Arbeiterinnen sind mit 12 bis 14 Millimetern deutlich kleiner, dichter behaart und tragen mehr gelbe Haarpartien als die Königin. Kennzeichnend für Weibchen ist ein nahezu vollständig gelb behaarter Thorax ohne dunklen Fleck zwischen den Flügelbasen. Seitlich, unterhalb der Flügelansätze, findet sich dagegen häufig ein schwarzer Haarbereich. Am Hinterleib sind die ersten beiden bis drei Tergite gelb behaart, das Hinterleibsende meist schwarz oder mit weißen Haaren besetzt. Männchen tragen rötlich gefärbte Mandibelspitzen sowie weiße Haare an Kopf und Beinen. Ihre Zeichnung variiert stärker als die der Weibchen, was eine Bestimmung im Feld zusätzlich erschwert.

Von Bombus vagans und Bombus sandersoni unterscheidet sich B. perplexus vor allem durch den zwischen den Flügeln nahezu ungefleckten, kräftig gelben Thorax. Beide Verwechslungsarten zeigen dort üblicherweise einen schwarzen Bereich sowie insgesamt blassere Gelbtöne und gelb statt schwarz behaarte Partien unterhalb der Flügel. Diese Merkmale liefern brauchbare Anhaltspunkte für die Bestimmung im Feld, auch wenn nur eine genetische Untersuchung letzte Sicherheit gibt.

Bombus perplexus zählt neben Bombus rufocinctus zu den wenigen nordamerikanischen Hummelarten mit nur geringer Anfälligkeit für den Erreger Nosema bombi, dem eine Schlüsselrolle beim starken Rückgang mehrerer anderer Hummelarten des Kontinents zugeschrieben wird.

Verbreitung und Lebensraum

Bombus perplexus besiedelt den Norden Nordamerikas, von den maritimen Provinzen Kanadas über weite Teile Kanadas bis in den Nordosten der USA. Das Verbreitungsgebiet reicht von den nördlichsten Regionen Maines entlang der Appalachen bis in den Nordosten Georgias. Die Art kommt in Taiga, Tundra, temperierten Wäldern und den kanadischen Prärien vor und nutzt dort Feuchtgebiete und Waldränder, seltener auch Gärten in Siedlungsnähe. Erhebungen aus Ohio, am südlichen Rand des Verbreitungsgebiets, wiesen die Art bevorzugt in bewaldeten Landschaften im Nordosten des Bundesstaats nach. In Minnesota gilt sie als nördliche Art, die im dichter besiedelten Großraum der Twin Cities nur selten beobachtet wird.

Jahreszyklus und Nistverhalten

Die Jungköniginnen verlassen ihr Winterquartier vergleichsweise früh im Jahr, oft schon im April oder Mai. B. perplexus zählt damit zu den ersten Hummelarten, die im Frühjahr Arbeiterinnen hervorbringen, meist bereits Ende Mai oder Anfang Juni. Männchen erscheinen ab Mitte oder Ende Juli, neue Königinnen ab Ende Juli oder im August. Der Koloniezyklus verläuft damit vergleichsweise kurz: Viele Völker sind bereits im Juli oder August aufgelöst, während andere Hummelarten bis in den September aktiv bleiben.

Die Königin legt ihr Nest oberirdisch an, häufig in verlassenen Nagernestern oder an Stellen, an denen umgebende Gegenstände einen geschützten Hohlraum bilden. Auch hohle Baumstämme und liegendes Totholz dienen als Nistort. Damit unterscheidet sich die Art von zahlreichen anderen Hummelarten, die ausschließlich unterirdisch nisten.

Nahrungspflanzen

Mit mittellangem Rüssel nutzt B. perplexus ein breites Spektrum an Blütenformen. Zu den bevorzugten Pollen- und Nektarquellen zählen:

• Seidenpflanzen (Asclepias) und Eisenkraut (Verbena)
• Korbblütler wie Wasserdost (Eutrochium), Kompasspflanzen (Silphium), Herbstastern (Symphyotrichum) und Goldruten (Solidago)
• Hortensien, Rhododendren, Brombeeren (Rubus) und Heidelbeeren (Vaccinium)
• Heckenkirschen (Lonicera), Prunus-Arten und Johannisbeeren (Ribes)
• Glockenblumen (Campanula) und Wasserblatt (Hydrophyllum)

Bestand und Gefährdung

Global stuft die Internationale Naturschutzunion (IUCN) Bombus perplexus als nicht gefährdet ein. Regional unterscheidet sich der Erhaltungszustand jedoch deutlich. Der Bundesstaat New York führt die Art wegen zurückgehender Vorkommen als gefährdet, während sie in Ohio bei systematischen Erhebungen in rund 15 Prozent aller Zählungen auftauchte und dort zu den regelmäßig nachgewiesenen Arten zählte. Aus Vermont ist ein leichter Rückgang dokumentiert, während die Bestände in anderen Teilen des Verbreitungsgebiets als stabil gelten.

Ein spezialisierter Gast begleitet die Art: Die Kuckuckshummel Bombus flavidus parasitiert bevorzugt Völker von B. perplexus und B. rufocinctus. Sie legt keine eigenen Arbeiterinnen an, sondern dringt in bestehende Völker ein und lässt dort ihren eigenen Nachwuchs von den Wirtsarbeiterinnen aufziehen.

Quellen

• Wikipedia: Bombus perplexus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_perplexus
• Vermont Atlas of Life / Vermont Center for Ecostudies: Bombus perplexus (Bumble Bee Atlas und Vermont Bee Atlas), https://val.vtecostudies.org/projects/bumble-bee-atlas/bombus-perplexus/ und https://val.vtecostudies.org/projects/vtbees/bombus-perplexus/
• Minnesota Native Bees (Minnesota Department of Natural Resources, Minnesota Bee Species List, August 2023): Bombus perplexus, https://www.beesmn.org/bombusperplexus
• New York Natural Heritage Program, Conservation Guides: Confusing Bumble Bee Status und Flavid Cuckoo Bumble Bee, https://guides.nynhp.org/status/2.116054/ und https://guides.nynhp.org/fernalds-cuckoo-bumble-bee/
• GBIF Backbone Taxonomy: Bombus perplexus Cresson, 1863, https://www.gbif.org/species/1340406
• Villalobos, E. M. et al.: Validating Morphometrics with DNA Barcoding to Reliably Separate Three Cryptic Species of Bombus Cresson (Hymenoptera: Apidae), PMC7600840, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7600840/
• Studie zu Hummelvorkommen in Ohio: Bumble bee species distributions and habitat associations in the Midwestern USA, Biodiversity and Conservation, Springer Nature Link, https://link.springer.com/article/10.1007/s10531-021-02121-x
• Bild: discoverlife.org
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Bombus citrinus zählt zur Untergattung Psithyrus innerhalb der Gattung Bombus. Tiere dieser Untergattung gründen keine eigenen Völker, sondern dringen in bestehende Nester anderer Hummelarten ein und überlassen diesen die gesamte Versorgung des eigenen Nachwuchses. Die Art ist im östlichen Nordamerika beheimatet und trägt ihren englischen Namen lemon cuckoo bumble bee wegen der zitronengelben Behaarung von Thorax und vorderen Hinterleibssegmenten.

Weibchen von Bombus citrinus sammeln keinen Pollen und besitzen dementsprechend auch keine Körbchen an den Hinterschienen. Ein aus dieser Art hervorgehendes Volk besteht ausschließlich aus Jungweibchen und Männchen, eine Arbeiterinnenkaste bringt die Art nicht hervor. Diese Nachkommen wachsen in den übernommenen Nestern der Wirtsarten heran und werden von deren Arbeiterinnen versorgt.

In einer älteren Untersuchung im Raum Boston waren 14,3 Prozent von 49 untersuchten Nestern der Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens) durch Bombus citrinus befallen. Ein einzelnes Wirtsvolk zieht damit nicht selten den kompletten Nachwuchs einer fremden Art groß, statt eigene Königinnen hervorzubringen.

Bestimmungsmerkmale

Weibchen erreichen eine Körperlänge von etwa 17 bis 21 Millimetern, Männchen bleiben mit 13 bis 15 Millimetern deutlich kleiner. Bei den Weibchen ist der Thorax gelb behaart, die gelbe Färbung reicht bei vielen Tieren bis auf das vierte oder fünfte Hinterleibssegment. Das Gesicht trägt überwiegend schwarze Haare, durchsetzt mit einzelnen gelben Haaren im Bereich des Scheitels. Zwischen den Flügelbasen fehlt bei dieser Art meist die schwarze Querbinde, die bei einigen verwandten Kuckuckshummeln vorhanden ist. Die Außenseite der Hinterschienen ist gewölbt und vollflächig behaart, ein Pollenkörbchen fehlt vollständig.

Männchen unterscheiden sich durch eine schwarze Kopfbehaarung, eine schwarze Spitze des Hinterleibs sowie einen schwarzen Fleck oder Streifen zwischen den Flügelbasen. Thorax und vordere Hinterleibshälfte sind bei ihnen überwiegend gelb.

• Körperlänge: Weibchen 17 bis 21 mm, Männchen 13 bis 15 mm
• Hinterleibsbreite: Weibchen 7 bis 9,5 mm, Männchen 5 bis 6 mm
• Gesichtsbehaarung: Weibchen überwiegend schwarz, Männchen schwarz

Verwechslungen sind mit anderen nordamerikanischen Kuckuckshummeln möglich. Bei Bombus fernaldae zeigen Weibchen zusätzlich gelbe Haare auf dem ersten Hinterleibssegment. Männchen von Bombus perplexus lassen sich durch gelbe Behaarung erkennen, die weiter über den Hinterleib reicht. Weibchen von Bombus rufocinctus können in der Farbverteilung ähneln, besitzen aber im Unterschied zu Bombus citrinus ein Pollenkörbchen, da sie zu den nestbauenden Arten gehören.

Wirtsarten und Verbreitung

Als Wirte dienen vor allem drei Hummelarten: die Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens), die Half-black Bumble Bee (Bombus vagans) und die Two-spotted Bumble Bee (Bombus bimaculatus). Molekulare Datierungen legen nahe, dass sich die parasitäre Beziehung zu Bombus vagans bereits vor etwa 13 bis 5 Millionen Jahren entwickelte, während die Beziehung zu Bombus impatiens mit rund 2 Millionen Jahren deutlich jünger ist. Eine Untersuchung von Fisher aus dem Jahr 1985 stellte zudem fest, dass die Erfolgsrate bei der Übernahme von Nestern zwischen beiden Wirtsarten unterschiedlich ausfällt, was auf einen unterschiedlichen Grad der Anpassung an die jeweilige Wirtsart hindeutet.

Bombus citrinus kommt vor allem im Nordosten der Vereinigten Staaten vor, das Verbreitungsgebiet reicht bis ins südliche Kanada und im Westen bis North Dakota. Vereinzelte Vorkommen erstrecken sich auch in Teile des Mittleren Westens und des Südostens der USA.

Übernahme des Wirtsnests

Ein Weibchen findet ein geeignetes Nest, indem es den chemischen Spuren folgt, die Arbeiterinnen der Wirtsart beim Verlassen und Anfliegen des Nestes hinterlassen. Anschließend sucht es das Nest häufig noch einmal auf, um dessen Eignung zu prüfen, bevor es tatsächlich eindringt. Beim Eindringen kann es am Nesteingang von Arbeiterinnen erkannt und angegriffen werden. Gelingt es dem Weibchen dagegen, sich chemisch an das Duftprofil des Wirtsvolkes anzugleichen, bleibt es zunächst unentdeckt.

Im Nestinneren tötet das Weibchen die Wirtskönigin sowie deren Eier und Larven. Die Vorherrschaft über die verbliebenen Arbeiterinnen sichert es durch wiederholtes aggressives Verhalten: Es reibt seinen Körper an den Arbeiterinnen und greift sie mit Mandibeln und Vorderbeinen. Dieses Verhalten dient zugleich dazu, den eigenen Körpergeruch auf die Arbeiterinnen zu übertragen, sodass diese das eindringende Weibchen fortan als zugehörig behandeln. Von diesem Zeitpunkt an legt ausschließlich das Weibchen von Bombus citrinus Eier, während die Arbeiterinnen des Wirtsvolkes Nahrung beschaffen und die Brut versorgen.

Nahrungssuche und Erscheinungszeit

Vor der Übernahme eines Nestes sucht ein Weibchen selbst Blüten auf, da es zu diesem Zeitpunkt noch auf eigene Nahrungsaufnahme angewiesen ist. Beobachtet wurde die Nutzung von Astern, Disteln, Wasserdost-Arten (Eupatorium), Prachtscharten (Liatris), Bergminzen (Pycnanthemum) sowie Goldruten. Nach erfolgreicher Nestübernahme entfällt die eigene Nahrungssuche weitgehend, da die Arbeiterinnen des Wirtsvolkes diese Aufgabe übernehmen.

In Illinois wurden Weibchen von April bis Oktober beobachtet. Diese lange Flugzeit erklärt sich daraus, dass fertile Weibchen sowohl im Frühjahr auf der Suche nach einem geeigneten Wirtsnest unterwegs sind als auch im Spätsommer und Herbst als frisch geschlüpfte Jungweibchen vor der Überwinterung.

Gefährdung und Schutzstatus

Die IUCN führt Bombus citrinus als nicht gefährdet. Da die Art aber vollständig von ihren Wirtsarten abhängt, wirken sich Rückgänge bei Bombus impatiens, Bombus vagans oder Bombus bimaculatus unmittelbar auch auf den Bestand des Parasiten aus. Einzelne US-Bundesstaaten führen die Art in ihren Naturschutzplänen daher gesondert, unter anderem mit Verweis auf eingeschleppte Krankheitserreger aus kommerziellen Hummelzuchten sowie auf den Verlust geeigneter Lebensräume für die Wirtsarten.

Quellen

• U.S. Fish & Wildlife Service: Lemon Cuckoo Bumble Bee (Bombus citrinus), https://www.fws.gov/species/lemon-cuckoo-bumble-bee-bombus-citrinus
• Illinois Department of Natural Resources, Wild About Native Bees: Lemon Cuckoo Bumble Bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwlemoncuckoobumblebee.html
• Discover Life: Bombus citrinus, mit Datenauszügen aus Mitchell, T. B. (1962): Bees of the Eastern United States, und Laverty, T. M. & Harder, L. D. (1988): The Bumble Bees of Eastern Canada, Canadian Entomologist 120: 965 bis 987, https://www.discoverlife.org/20/q?search=Bombus+citrinus
• Montana Field Guide: Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens), mit Verweis auf Fisher, R. M. (1985): Evolution and host specificity: dichotomous invasion success of Psithyrus citrinus in colonies of its two hosts, Canadian Journal of Zoology 63: 977 bis 981, sowie Plath, O. E. (1934) und Colla u. a., https://fieldguide.mt.gov///speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24290
• Vermont Atlas of Life: Lemon Cuckoo Bumble Bee (Bombus citrinus), https://val.vtecostudies.org/projects/vtbees/bombus-citrinus/
• discoverlife.org
• inaturalist.org

Die meisten Hummelarten tragen Namen, die sich auf ihre Färbung, ihren Fundort oder ihren Erstbeschreiber beziehen. Bombus sonorus bildet eine Ausnahme. Der Artname geht auf das lateinische Wort für laut, tönend oder klingend zurück. Thomas Say, der die Art 1837 beschrieb, bezog sich damit auf den kräftigen, gut hörbaren Flugton dieser vergleichsweise großen Hummel.

Die Zuordnung der Art blieb lange umstritten. Über weite Teile des 20. Jahrhunderts und bis weit ins 21. Jahrhundert hinein führten Taxonomen Bombus sonorus lediglich als Unterart von Bombus pensylvanicus, der Amerikanischen Hummel. Erst eine genetische Untersuchung aus dem Jahr 2024 lieferte den entscheidenden Beleg: In einem breiten Überschneidungsgebiet beider Formen im Südwesten der USA fand sich keine Hybridisierung zwischen ihnen. Das bestätigte den Status von Bombus sonorus als eigenständige Art.

Bombus sonorus wurde bereits 1837 wissenschaftlich beschrieben, doch ihr Status als eigene Art gegenüber Bombus pensylvanicus wurde erst 2024 durch eine genetische Studie zweifelsfrei bestätigt. Fast 190 Jahre lang blieb also unklar, ob es sich überhaupt um eine eigenständige Hummelart handelt.

Bestimmungsmerkmale und Verwechslungsarten

Weibchen von Bombus sonorus tragen einen durchgehend schwarz behaarten Kopf. Am Thorax sind das Pronotum, der vordere Bereich des Scutums und das Scutellum kräftig gelb behaart, dazwischen verläuft eine breite schwarze Querbinde zwischen den Flügelbasen. Die ersten drei Hinterleibssegmente sind vollständig gelb, die hinteren Segmente schwarz. Bei Männchen reicht die gelbe Behaarung des Hinterleibs bis zum vierten Segment. Der Gelbton wirkt bei frisch geschlüpften Tieren besonders kräftig und dunkelt mit zunehmendem Alter nach.

Verwechslungen sind mit der gelben Farbform von Bombus crotchii und mit Bombus nevadensis möglich. Von Bombus pensylvanicus, mit der die Art lange verwechselt und synonymisiert wurde, lässt sie sich am Thoraxmuster unterscheiden: Bei Bombus pensylvanicus ist der Thorax in einen gelben vorderen und einen schwarzen hinteren Bereich geteilt, ohne die für Bombus sonorus typische durchgehende schwarze Querbinde zwischen zwei gelben Abschnitten.

Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 14 bis 18 Millimetern. Königinnen fallen deutlich größer aus und zählen damit, neben Holzbienen, zu den größten einheimischen Bienen im Südwesten der USA.

Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet von Bombus sonorus erstreckt sich über den Südwesten der USA, von Kalifornien über Arizona, Nevada, New Mexico und Texas bis in angrenzende Regionen, sowie über weite Teile Mexikos, darunter auch Bundesstaaten wie Tamaulipas und Nuevo León an der Grenze zum Rio Grande. Die Art besiedelt Wüsten und Halbwüsten ebenso wie bewässerte Gärten und landwirtschaftliche Flächen und nutzt städtische Grünanlagen als Nektarquelle in niederschlagsarmen Monaten.

In weiten Teilen des Verbreitungsgebiets, etwa in den Wüstenregionen Arizonas, gilt Bombus sonorus weiterhin als häufig und wird regelmäßig in Gärten beobachtet. Anders stellt sich die Lage in Kalifornien dar: Vor den 1990er Jahren kam die Art dort sowohl im Norden als auch im Süden des Bundesstaats vor, seither ist sie aus vielen dieser Gebiete verschwunden oder deutlich seltener geworden. Das heutige kalifornische Vorkommen konzentriert sich weitgehend auf Küstenabschnitte rund um das Los Angeles Basin und den Raum San Diego. Als Ursachen werden unter anderem eingeschleppte Krankheitserreger aus kommerziellen Hummelzuchten sowie fortschreitende Verstädterung diskutiert. Der Gefährdungsstatus der Weltnaturschutzunion IUCN, der die Art als gefährdet einstuft, bezieht sich noch auf die gemeinsame Bewertung mit Bombus pensylvanicus vor der taxonomischen Trennung und lässt sich daher nur eingeschränkt auf Bombus sonorus allein übertragen.

Nistweise und Jahreszyklus

Bombus sonorus legt ihre Nester unterirdisch an, häufig in verlassenen Bauten von Taschenratten. Wie bei allen einheimischen Hummelarten durchläuft die Kolonie einen einjährigen Zyklus: Eine einzelne überwinterte Königin gründet im Frühjahr ein neues Nest und zieht zunächst mehrere Generationen von Arbeiterinnen groß. Gegen Ende der Saison produziert eine erfolgreiche Kolonie Männchen und Jungköniginnen, bevor sie im Herbst erlischt. Nur die neuen Königinnen überwintern und gründen im folgenden Jahr eigene Nester.

Nahrungspflanzen und Bestäubungsleistung

Bombus sonorus tritt als ausgesprochene Nahrungsgeneralistin auf und besucht Blüten aus zahlreichen Pflanzenfamilien. Zu den dokumentierten Pollenquellen zählen Baumwolle, verschiedene Korbblütler wie Sonnenblumen und Arten der Gattung Viguiera, Löwenmäulchen, Kaliforniens Rabbitbrush-Arten sowie Kallstroemia. In Gärten wird sie zudem regelmäßig an Kleearten, Disteln und Rudbeckien beobachtet.

Wie andere Hummeln praktiziert die Art Vibrationsbestäubung: Poricide Blütenanthere, die ihren Pollen nur durch Erschütterung freigeben, werden von der Hummel umklammert und mit den Flugmuskeln in schnelle Schwingung versetzt, bis der Pollen austritt. Diese Fähigkeit macht Bombus sonorus zu einer wichtigen Bestäuberin von Kulturpflanzen wie Tomate, Paprika und Aubergine, deren Blüten auf herkömmliche Bienen kaum reagieren. In Anbauregionen mit Baumwolle trägt sie zudem zur Bestäubung dieser Kulturpflanze bei.

Paarungsverhalten der Männchen

Eine 1987 veröffentlichte Verhaltensstudie von Villalobos und Shelly beschreibt, wie Männchen von Bombus sonorus feste Reviere oder Ansitzpunkte anfliegen und von dort aus nach paarungsbereiten Jungköniginnen Ausschau halten. Männchen lassen sich äußerlich durch schlanke, unbehaarte Hinterbeine ohne Pollenkörbchen sowie durch längere, schlankere Fühler von Arbeiterinnen und Königinnen unterscheiden. Nach der kurzen Paarungsphase im Herbst sterben die Männchen innerhalb weniger Wochen, während befruchtete Jungköniginnen ein Winterquartier aufsuchen.

Quellen

• Wikipedia: Bombus sonorus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_sonorus
• Beckham, Jessica L.; Johnson, Jeff A.; Pfau, Russel S. (2024): Molecular data support Bombus sonorus and Bombus pensylvanicus (Hymenoptera, Apidae) as distinct species. Journal of Hymenoptera Research, Band 97, S. 895–914
• Villalobos, Ethel M.; Shelly, Todd E. (1987): Observations on the Behavior of Male Bombus sonorus (Hymenoptera: Apidae). Journal of the Kansas Entomological Society, Band 60, Nr. 4, S. 541–548, JSTOR 25084943
• Ballare, Kimberly M. et al. (2026): Genome assemblies of two bumble bee species: Bombus sonorus and Bombus vosnesenskii. Journal of Heredity, Band 117, Nr. 3, S. 611–622, https://doi.org/10.1093/jhered/esaf109
• iNaturalist: Sonoran Bumble Bee (Bombus sonorus), https://www.inaturalist.org/taxa/57690-Bombus-sonorus
• United States Forest Service: Bombus sonorus, the Sonoran Bumblebee, https://www.fs.usda.gov/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/SonoranBumblebee.shtml
• Native Bees of Texas: BUMBLE BEES – Genus Bombus, https://www.wildbeestexas.com/bombus
• California Conservation Genomics Project: Bombus sonorus (Sonoran bumble bee), https://www.ccgproject.org/species/bombus-sonorus-sonoran-bumble-bee
• Hatfield, R. et al. (2015): Bombus pensylvanicus. IUCN Red List of Threatened Species, https://www.iucnredlist.org/species/21215172/21215281
• Bild: discoverlife.org
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Bombus transversalis lebt im Tiefland des Amazonasbeckens und kommt in Brasilien, Bolivien, Kolumbien, Ecuador und Peru vor. Die Art besiedelt tropischen Regenwald mit einem Jahresniederschlag von bis zu 3000 Millimetern und einer Luftfeuchtigkeit, die zeitweise 100 Prozent erreicht. Erstbeschrieben wurde sie 1789 von dem französischen Naturforscher Guillaume-Antoine Olivier unter dem Namen Apis transversalis. Königinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 26 Millimetern, Arbeiterinnen etwa 20 Millimetern und Männchen etwa 19 Millimetern. Nach Angaben der Datenbank Bumblebees of the World zählen ihre Kolonien zu den individuenreichsten, die für Hummeln überhaupt dokumentiert sind.

Nester werden ausschließlich auf terra firme angelegt, also auf Waldboden, der auch in der Regenzeit nicht überflutet wird. Als Bauplatz dienen häufig flache Mulden im Wurzelbereich von Bäumen: Von 16 in einer Studie im Amazonasgebiet vermessenen Nestern nutzten 13 Stützstrukturen wie Brettwurzeln oder junge Bäumchen, deren Wurzeln oder Stämme sich durch das Nestdach ziehen.

Aussehen und Bestimmungsmerkmale

Königinnen und Arbeiterinnen sind schwarz gefärbt und tragen zwei goldgelbe Querbinden auf dem Thorax sowie eine weitere gelbe Binde am hinteren Ende des Hinterleibs, die Hinterleibsspitze selbst bleibt schwarz. Dieses Muster erlaubt auch ohne Fachwissen eine recht sichere Unterscheidung von anderen amazonischen Hummelarten. Männchen sind blasser gelb gefärbt, ihre gelbe Thoraxbinde fällt breiter aus als bei den Weibchen.

Die dichte Blätterkuppel schützt die Kolonie auch vor einem Feind, der für Hummeln sonst kaum eine Rolle spielt: Wanderameisen der Gattung Eciton. Bei einem 2003 dokumentierten Angriff im peruanischen Tambopata-Gebiet hielt ein Nest dem Ansturm von Eciton rapax stand, offenbar dank der widerstandsfähigen Dachkonstruktion und verteidigender Arbeiterinnen. Ein Nest am Javari-Fluss in Brasilien wurde dagegen von Eciton hamatum vollständig überrannt, nachdem Wächterinnen und Sammlerinnen aus dem Bau entfernt worden waren.

Nestbau und Baumaterial

Was die Art von den meisten anderen Hummeln unterscheidet, ist die Bauweise ihres Nestes. Arbeiterinnen schneiden Blätter vom Waldboden in kleine Stücke von etwa zwei bis vier Zentimetern Länge und einem Zentimeter Breite und tragen sie zum Nest. Beim Transport größerer Fragmente arbeiten bis zu fünf Arbeiterinnen zusammen und bewegen das Stück in einem koordinierten Schiebe- und Zugverfahren, das in der Fachliteratur als tandem sweeping beschrieben wird. Aus den Fragmenten entsteht eine dicht gewobene, kuppelförmige Dachkonstruktion über der eigentlichen Bruthöhle.

Vermessene Nester erreichten 11 bis 41 Zentimeter Höhe, 28 bis 132 Zentimeter Breite und 25 bis 109 Zentimeter Länge; die Wände waren zwischen drei und 36 Zentimetern dick. Jedes Nest besitzt nur einen einzigen Eingang, dessen Höhe mit der Höhe der Dachkonstruktion zusammenhängt: Er misst meist 2,5 bis 5,1 Zentimeter in der Höhe und 6,4 bis 25 Zentimeter in der Länge.

Klimaregulierung im Nestinneren

Die Dachkonstruktion besteht aus mehreren Lagen: Die äußeren Schichten bleiben feucht, die inneren trocken. Diese Schichtung hält das Innere des Nestes trocken, selbst wenn die Luftfeuchtigkeit in der Umgebung zeitweise 100 Prozent erreicht und Regen auf das Dach trifft. Im Nestinneren wurde eine mittlere Temperatur von 30,1 Grad Celsius gemessen, etwa 4,5 Grad über der Außentemperatur. Um das Nest herum halten die Tiere kleine Lichtungen frei, 50 bis 70 Zentimeter lang und 15 bis 85 Zentimeter breit. Markierte Arbeiterinnen kehrten bei Beobachtungen wiederholt über dieselben Stellen zurück, was auf feste Wegepunkte rund um den Bau hindeutet.

Koloniegröße und Fortpflanzungszyklus

Untersuchte Kolonien bestanden aus 20 bis 400 erwachsenen Tieren. Gleichzeitig fanden sich 25 bis 301 Puppen, vier bis 43 Klumpen von Larven sowie sieben bis 75 Eizellen im Nest. Jede Kolonie wird von einer einzigen Königin gegründet und geführt. Der Zyklus einer Kolonie ist einjährig: Die Gründung erfolgt in der Regenzeit, die Aufzucht von Jungköniginnen und Männchen verlagert sich in die Trockenzeit, danach stirbt die Restkolonie ab.

Wiederverwendung bestehender Nester

Ungewöhnlich für eine Hummelart ist, dass die aufwendigen Nestbauten häufig länger als ein Jahr erhalten bleiben. Nach dem Absterben einer Kolonie kann eine neue Königin ein bereits bestehendes, verlassenes Nest besiedeln, statt einen eigenen Bau von Grund auf anzulegen. Die energieintensive Dachkonstruktion bleibt so über mehrere Generationen von Kolonien hinweg nutzbar. Nur bei 22 Prozent der untersuchten Nester fand sich zusätzlich eine eigene Wachshülle um die Brutwaben, die meisten Kolonien verlassen sich allein auf das äußere Blätterdach.

Quellen

• Taylor, B.A. & Cameron, S.A. (2003): Nest construction and architecture of the Amazonian bumble bee (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 34(4), S. 321–331. https://www.apidologie.org/articles/apido/abs/2003/04/M3410/M3410.html
• Ramírez, S. & Cameron, S.A. (2003): Army ant attacks by Eciton hamatum and E. rapax (Hymenoptera: Formicidae) on nests of the Amazonian bumble bee, Bombus transversalis (Hymenoptera: Apidae). Journal of the Kansas Entomological Society 76(3), S. 533–535.
• Bumblebee Conservation Trust: Bumblebees of the World Blog Series #2 – Bombus transversalis. https://www.bumblebeeconservation.org/bumblebees-of-the-world-blog-series-2-bombus-transversalis/
• GBIF Secretariat / Catalogue of Life: Taxonomischer Datensatz zu Bombus transversalis (Olivier, 1789). https://www.gbif.org/species/1340289
• Williams, P., Ascher, J., Pickering, J. u. a.: Bumblebees of the World (Discover Life Datenbank), Eintrag Bombus transversalis. https://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus+transversalis
• Bild: Von M. C. Cavalcante, F. F. Oliveira, M. M. Maués, and B. M. Freitas (2012) “Pollination Requirements and the Foraging Behavior of Potential Pollinators of Cultivated Brazil Nut (Bertholletia excelsa Bonpl.) Trees in Central Amazon Rainforest” Psyche vol. 2012 doi:10.1155/2012/978019 Figure 2, CC BY 3.0, Link
• Bild: John Ascher

Bombus funebris besiedelt ein schmales Band entlang der Westseite der Anden, das von Venezuela und Kolumbien über Ecuador, Peru und Bolivien bis in den äußersten Norden Chiles reicht. In Kolumbien liegen Nachweise aus den Departamentos Cundinamarca und Nariño vor, in Ecuador aus den Provinzen Azuay, Guayas, Loja, Los Ríos, Pastaza, Pichincha und Tungurahua. In Peru erstreckt sich das bekannte Vorkommen von Piura im Norden bis Puno im Süden, in Bolivien wurde die Art in Cochabamba und La Paz gefunden.

Diese Verteilung ordnen Biogeografen einem Muster zu, das mehrere Andenhummeln teilen, darunter Bombus coccineus, Bombus excellens, Bombus robustus und Bombus rubicundus. Alle diese Arten folgen demselben nördlichen Ausbreitungskorridor entlang der Gebirgskette.

Zwei getrennte Populationen in Chile

Am Südrand ihres Verbreitungsgebiets erreicht Bombus funebris die Region Arica y Parinacota im äußersten Norden Chiles. Dort existieren zwei voneinander getrennte Vorkommen. Das eine liegt im Valle de Lluta, wo Erhebungen zwischen 2017 und 2019 lediglich zwei Einzeltiere nachwiesen. Das andere befindet sich im Altiplano und umfasst folgende Ortschaften:

• Socoroma
• Putre
• Zapahuira
• Tignamar
• Chapiquiña
• Belén

Zwischen beiden Gebieten, etwa zwischen 1200 und 3000 Metern Höhe, liegt eine vegetationslose Wüstenzone, die einen Austausch zwischen den Populationen praktisch ausschließt. Insgesamt kommt die Art in Chile nur auf einer Fläche von rund 72 Quadratkilometern vor, verteilt über ein Gesamtareal von knapp 2943 Quadratkilometern.

Männchen von Bombus funebris besetzen erhöhte Sitzwarten auf Sträuchern und kontrollieren von dort den Luftraum nach vorbeifliegenden Jungköniginnen. Nähert sich ein anderes Männchen einer bereits besetzten Sitzwarte, kommt es zum direkten Kampf um den Platz.

Erscheinungsbild

Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge zwischen etwa 1,3 und 2,6 Zentimetern, Königinnen werden mit 2,1 bis gut 3 Zentimetern deutlich größer. Männchen fallen durch auffällig lange Fühler auf, an denen sie sich von Arbeiterinnen und Königinnen unterscheiden lassen.

Der Körper trägt überwiegend schwarze Behaarung. Kopf, Rückenschild und die hinteren Hinterleibssegmente zeigen dagegen weiße Behaarung, die eine gute Bestimmbarkeit im Feld erlaubt. Seitlich am Hinterleib bleibt die Behaarung schwarz, unterhalb der Flügelansätze findet sich jedoch ein grauer Fleck. Die Flügel sind hell bräunlich gefärbt.

Paarungsverhalten der Männchen

Museumsbelege und Feldbeobachtungen aus der Region Arica y Parinacota zeigen Männchen nur selten. In den ausgewerteten Erhebungen tauchten sie ausschließlich im Jahr 2019 auf, während die weit überwiegende Zahl der Funde auf Arbeiterinnen entfällt. Das lässt auf ein kurzes Zeitfenster schließen, in dem geschlechtsreife Tiere im Freiland auftreten.

Bestäubung von Wildpflanzen und Kulturpflanzen

Bombus funebris gilt als polylektisch, sie sammelt also an vielen unterschiedlichen Pflanzenarten. Im Altiplano der Region Arica y Parinacota wurden Besuche an mehr als fünfzehn Pflanzenarten dokumentiert. Daneben nutzt die Art auch landwirtschaftliche Flächen und bestäubt dort unter anderem folgende Kulturpflanzen:

• Luzerne
• Oregano
• Tumbo (eine Passionsfruchtart)
• Ackerbohnen

Für die dort ansässigen Aymara-Gemeinden erbringt die Hummel damit eine Bestäubungsleistung, von der die Landwirtschaft direkt profitiert. Mündliche Überlieferungen der Aymara verweisen auf ein langes gemeinsames Bestehen von Mensch und Art in dieser Region.

Jahreszeitliche Aktivität und Bestandsschwankungen

Museums- und Beobachtungsdaten belegen eine Aktivitätsphase zwischen September und Mai. Die höchste Individuenzahl wird jeweils erreicht, sobald die winterlichen Niederschläge im Altiplano enden und sich die Vegetation erholt.

Die Bestandsgröße schwankt dabei in einem auffälligen Rhythmus: Auf ein Jahr mit geringer Abundanz folgt eines mit hoher Abundanz, danach wieder ein schwaches Jahr. Dieser Wechsel verläuft gekoppelt mit den Bestandszahlen der eingeschleppten Dunklen Erdhummel Bombus terrestris, ein Verlauf, wie er typischerweise auftritt, wenn eine Art unter dem Einfluss einer anderen steht.

Bedrohung durch die eingeschleppte Dunkle Erdhummel

Bombus terrestris wurde in Chile zur kommerziellen Bestäubung von Tomaten in Gewächshäusern eingeführt und hat sich inzwischen in der Region Arica y Parinacota selbstständig angesiedelt. Ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich zu etwa neunzig Prozent mit dem von Bombus funebris.

Mit der eingeschleppten Art gelangen auch Krankheitserreger in die Region, gegen die einheimische Hummeln keine Abwehr entwickelt haben. Ein vergleichbarer Fall betrifft Bombus dahlbomii in Chile und Argentinien. Dessen Bestand ging in den vergangenen Jahrzehnten um rund 85 Prozent zurück, nachdem sich Bombus terrestris dort ausgebreitet hatte. Zwischen 1998 und 2019 wuchs das Verbreitungsgebiet von Bombus terrestris in Chile um mehr als 800 Prozent, die tatsächlich besiedelte Fläche um über 300 Prozent.

Im Valle de Lluta kommen als weitere Gefährdung der Verlust von Lebensraum durch den Ausbau von Gewächshausflächen sowie der Einsatz von Pestiziden hinzu. Auch für Peru und Bolivien besteht die Gefahr einer Ausbreitung von Bombus terrestris. Dort leben vierzehn beziehungsweise zwölf weitere Hummelarten, die von einer Einschleppung betroffen wären.

Taxonomische Einordnung

Beschrieben wurde die Art 1854 von Frederick Smith im Katalog der Hymenopterensammlung des British Museum. Ein späteres Synonym ist Bombus peruvianus, benannt 1920 von Brèthes. Heute zählt Bombus funebris zur Untergattung Cullumanobombus, nachdem eine Revision im Jahr 2008 mehrere kleinere Untergattungen zusammenfasste. Zuvor stand die Art in einer eigenen, nur zwei Arten umfassenden Untergattung namens Funebribombus, die 1922 von Skorikov aufgestellt worden war und neben Bombus funebris lediglich noch Bombus rohweri enthielt.

Schutzstatus

Weltweit stuft die Internationale Naturschutzunion IUCN Bombus funebris als nicht gefährdet ein. Für die Population in Chile ergibt sich ein anderes Bild: Wegen der geringen Gesamtfläche der beiden bekannten Vorkommen von zusammen nur 72 Quadratkilometern und eines Verbreitungsgebiets von unter 3000 Quadratkilometern schlägt die chilenische Umweltbehörde für die dortige Population die Einstufung als gefährdet vor.

Quellen

• Ministerio del Medio Ambiente de Chile: Ficha de antecedentes de especie, Bombus funebris Smith, 1854 (Chololo, abejorro fúnebre), 17. Prozess zur Artenklassifizierung, 2020. Online: clasificacionespecies.mma.gob.cl/wp-content/uploads/2020/09/Bombus_funebris_17RCE_INICIO.pdf
• Abrahamovich, A. H., Díaz, N. B., Morrone, J. J.: Distributional patterns of the Neotropical and Andean species of the genus Bombus (Hymenoptera: Apidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(1), 2004, S. 99 bis 117.
• Williams, P. H.: A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie 39, 2008, S. 46 bis 74.
• GBIF Secretariat: Bombus funebris Smith, 1854. GBIF Backbone Taxonomy. Online: gbif.org/species/1340427
• Bildquelle: repository.humboldt.org.co
• Bildquelle: discoverlife.org