Hummelnematoden
Sphaerularia bombi ist ein Fadenwurm aus der Familie der Sphaerulariidae, der ausschließlich Hummelköniginnen befällt. Der Wurm wurde bereits 1837 von Jean-Marie Léon Dufour beschrieben und gilt seither als einer der am weitesten verbreiteten inneren Parasiten europäischer und nordamerikanischer Hummeln. Infizierte Königinnen legen keine Eier mehr an und gründen kein Nest, sie sind für die Population im betreffenden Jahr faktisch verloren.
Betroffen sind stets nur die überwinternden Jungköniginnen, nicht die Arbeiterinnen oder Männchen. Das hängt mit dem Übertragungsweg zusammen: Die Ansteckung findet im Winterquartier statt, in das sich ausschließlich begattete Königinnen zurückziehen.
Ansteckung während der Winterruhe
Reife Weibchen von Sphaerularia bombi halten sich im Boden auf, in unmittelbarer Nähe zu den Erdlöchern, in denen Hummelköniginnen überwintern. Sucht eine gesunde Königin im Herbst ein solches Winterquartier auf, dringen infektiöse Larven im dritten Larvenstadium in ihren Körper ein. Dieses Stadium ist die einzige Form des Parasiten, die einen neuen Wirt befallen kann.
Im Inneren der Hummel überstehen die Larven gemeinsam mit ihrem Wirt die Winterruhe. Erst wenn die Königin im Frühjahr aus der Diapause erwacht und an die Oberfläche zurückkehrt, entwickeln sich die Larven weiter zu geschlechtsreifen Weibchen.
Das Weibchen von Sphaerularia bombi stülpt nach dem Erwachen der Königin seine Gebärmutter nach außen. Dieser Schlauch wächst dabei auf das rund Dreihundertfache des ursprünglichen Körpervolumens des Wurms an und liegt danach frei in der Blutflüssigkeit der Hummel.Die ausgestülpte Gebärmutter als eigenständiges Organ
Diese Ausstülpung der Gebärmutter, in der Fachliteratur als Eversion bezeichnet, ist unter Fadenwürmern eine Besonderheit. Die entstehende Struktur wird oft als sackartiges Gebilde von mehreren Millimetern bis über einem Zentimeter Länge beschrieben und lässt sich bei einer Sektion der Hummel im Hinterleib gut erkennen. Die Wand dieses Sacks besteht nur aus einer einzigen Zellschicht. Sie wächst nicht durch Zellteilung, sondern dadurch, dass die vorhandenen Zellen und ihre Zellkerne sich stark vergrößern und Ausstülpungen an ihrer Oberfläche bilden.
Über diese Oberfläche nimmt der Sack Nährstoffe direkt aus der Hämolymphe der Hummel auf, der Körperflüssigkeit, die bei Insekten Blut und Lymphe zugleich ersetzt. Der eigentliche Wurmkörper tritt dabei in den Hintergrund, faktisch übernimmt die ausgestülpte Gebärmutter die Versorgung des Parasiten und dient zugleich als Ort der Eiproduktion.
Wie der Parasit die Königin unfruchtbar macht
In dem Sack reifen tausende Eier heran, aus denen Larven im ersten Stadium schlüpfen. Diese Larven häuten sich im Körper der Hummel zunächst zum zweiten und rasch darauf zum dritten, infektiösen Stadium. Untersuchungen zur Genaktivität befallener Bombus-terrestris-Königinnen zeigen, dass die Infektion in die Steuerung des Energiehaushalts, der Proteinbiosynthese und der inneren Uhr der Hummel eingreift, außerdem verändert sie die Aktivität von Genen des Immunsystems, darunter Bestandteile des sogenannten Toll-Signalwegs.
In der Praxis äußert sich das darin, dass die Eierstöcke der Königin nicht ausreifen. Eine parasitierte Hummel legt deshalb keine Eier und gründet kein Volk. Fachleute sprechen hier von einer funktionellen Kastration, weil die Königin äußerlich weitgehend unauffällig bleibt und weiterhin umherfliegt, sich fortpflanzen kann sie jedoch nicht mehr.
Verändertes Verhalten der Königin im Frühjahr
Eine gesunde Jungkönigin sucht im Frühjahr gezielt einen Nistplatz, meist ein verlassenes Mäuse- oder Wühlmausnest, und beginnt dort mit dem Nestbau. Eine parasitierte Königin unternimmt stattdessen wiederholt Grabversuche an verschiedenen Stellen, ohne sie abzuschließen. Bei jedem dieser Versuche entlässt sie über den Enddarm eine größere Zahl infektiöser Larven in die Erde. Auf diese Weise sorgt der Parasit dafür, dass seine Nachkommen genau an den Stellen im Boden verteilt werden, an denen sich später wieder Hummelköniginnen zur Überwinterung eingraben.
Die parasitierte Königin selbst fliegt noch bis in den Frühsommer hinein weiter und besucht Blüten, ohne je ein Nest zu vollenden. Eine Studie aus Hokkaido in Japan konnte zeigen, dass sich dieses veränderte Verhalten sogar auf gesunde Arbeiterinnen anderer Völker auswirkt: An Standorten, die von parasitierten Königinnen dominiert wurden, war das Nektarangebot des Rotklees geringer, die Arbeiterinnen besuchten die Blüten seltener auf reguläre Weise und griffen stattdessen häufiger auf Nektarraub durch seitliche Löcher in der Blütenkrone zurück, zudem waren sie im Schnitt kleiner. Wurden die parasitierten Königinnen aus dem Gebiet entfernt, erholten sich Nektarangebot, reguläres Sammelverhalten und Körpergröße der Arbeiterinnen wieder.
Verbreitung und Bedeutung für Hummelpopulationen
Sphaerularia bombi kommt in weiten Teilen Europas und Nordamerikas vor und wurde außerdem in Teilen Ostasiens sowie, vermutlich durch eingeschleppte Hummeln, in Südamerika nachgewiesen. Wie viele Königinnen jeweils betroffen sind, schwankt stark zwischen Regionen, Jahren und Hummelarten. Untersuchungen aus Argentinien fanden Befallsraten zwischen acht und zwanzig Prozent, Arbeiten aus Kanada und Nordeuropa berichten je nach Art und Fundort teils deutlich höhere Werte.
Da jede parasitierte Königin ein potenzielles Volk nicht gründet, zählt Sphaerularia bombi neben wenigen anderen Parasiten zu den Faktoren, die die Zahl der im Frühjahr erfolgreich gegründeten Hummelnester spürbar verringern können. Für einzelne, ohnehin seltene Hummelarten kann das durch diesen Parasiten verursachte Ausbleiben von Nestgründungen daher ein Baustein unter mehreren sein, der zum Rückgang beiträgt.
Quellen
- Alford, D.V. (1969): Sphaerularia bombi as a parasite of bumble bees in England. Journal of Apicultural Research 8, S. 49–54.
- Colgan, T.J. et al. (2020): Infection by the castrating parasitic nematode Sphaerularia bombi changes gene expression in Bombus terrestris bumblebee queens. Insect Molecular Biology 29, S. 370–384, https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/imb.12618
- Kadoya, E.Z., Ishii, H.S., Williams, N.M. (2015): Host manipulation of bumble bee queens by Sphaerularia nematodes indirectly affects foraging of non-host workers. Ecology 96, S. 1361–1370, https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26236849/
- McCorquodale, D.B., Beresford, R.G., Francis, J.M., Thomson, C.E., Bartlett, C.M. (1998): Prevalence of Sphaerularia bombi (Nematoda: Tylenchida: Sphaerulariidae) in bumble bee queens (Hymenoptera: Apidae) on Cape Breton Island, Nova Scotia, Canada. The Canadian Entomologist 130, S. 877–882.
- Plischuk, S., Lange, C.E. et al.: Sphaerularia bombi (Nematoda: Sphaerulariidae) parasitizing Bombus atratus (Hymenoptera: Apidae) in southern South America. Parasitology Research, https://link.springer.com/article/10.1007/s00436-012-2853-6
- Poinar, G.O., Hess, R. (1972) zitiert nach Beschreibung der Uterus-Eversion und Nährstoffaufnahme über invaginierte Oberflächen, siehe Forschungsabbildung https://www.researchgate.net/figure/Mature-female-of-Sphaerularia-bombi-removed-from-the-body-cavity-of-a-queen-Bombus-sp-b_fig1_24232213
- Royal Society of Biology Blog: Bumblebees’ gruesome parasites, Sphaerularia, https://blog.rsb.org.uk/bumblebees-gruesome-parasites/
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