Kategoriearchiv: Hummeln aus aller Welt

Bombus bimaculatus wurde 1863 von dem amerikanischen Entomologen Ezra Townsend Cresson beschrieben und gehört zur Untergattung Pyrobombus. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst den Osten der Vereinigten Staaten sowie den Südosten Kanadas, wobei neuere Funde aus Saskatchewan zeigen, dass sich das Areal in den letzten Jahren nach Westen ausgedehnt hat. In Europa kommt die Art nicht vor, sie hat also kein Gegenstück unter den heimischen Hummelarten. Der englische Name „Two-spotted Bumble Bee” bezieht sich auf zwei benachbarte gelbe Flecken auf dem zweiten Hinterleibssegment, die bei vielen Tieren zu einer W-förmigen Zeichnung verschmelzen.

Bestimmungsmerkmale

Königinnen erreichen eine Länge von 18 bis 22 Millimetern, Arbeiterinnen bleiben mit 10 bis 16 Millimetern deutlich kleiner. Thorax und das erste Hinterleibssegment tragen bei Königinnen und Arbeiterinnen durchgehend gelbe Behaarung, zwischen den Flügelansätzen sitzt ein schwarzer Fleck. Das zweite Segment zeigt die namensgebenden gelben Flecken, die restlichen Segmente sind schwarz behaart. Das Gesicht ist überwiegend schwarz behaart, nur vereinzelt finden sich dort gelbe Haare.

Zur Verwechslung kommt es vor allem mit Bombus impatiens und Bombus griseocollis, da alle drei Arten ähnliche Farbmuster tragen. Der Unterschied liegt im Detail: Bei B. griseocollis geht die helle Behaarung auf dem zweiten Segment fließend in die des ersten Segments über und zieht sich als durchgehender Bogen über das Segment. Bei B. bimaculatus dagegen bilden die hellen Haare einen klar abgegrenzten Block oder zwei einzelne Flecken in der Mitte des Segments. B. impatiens trägt auf dem ersten Segment ein einzelnes gelbes Band und nie die doppelte Fleckenzeichnung.

Bombus bimaculatus zählt zu den Hummelarten mit dem kürzesten bekannten Koloniezyklus Nordamerikas: Von der Nestgründung bis zur Produktion der ersten Männchen und Jungköniginnen vergehen häufig weniger als zwei Monate.

Lebenszyklus und Nistverhalten

Die Königinnen gehören zu den ersten Hummeln, die im Frühjahr aktiv werden, vielerorts bereits im März oder April. Sie nutzen dabei ein frühes Blütenangebot in den Baumkronen des Laubwaldes, etwa an Ahorn, sowie an früh blühenden Waldbodenpflanzen. Die Nester legt die Art überwiegend unterirdisch an, seltener oberirdisch in Hohlräumen oder sogar in Gebäuden. Verlassene Nagetierbauten dienen häufig als Grundlage.

Die Kolonien wachsen rasch und durchlaufen ihren gesamten Zyklus in kurzer Zeit. Bereits Ende Mai oder Anfang Juni erscheinen die ersten Männchen und Jungköniginnen, die Produktion reicht bis Mitte Juli. Pro Jahr entsteht nur eine Generation von Geschlechtstieren. In den nördlicheren Teilen des Verbreitungsgebiets werden Tiere nach August nur noch selten beobachtet, insgesamt reicht die Aktivitätszeit der Art von März bis in den Oktober hinein.

Nahrungspflanzen

Bombus bimaculatus zählt zu den mittelzüngigen Hummelarten und besucht ein breites Spektrum an Blütenpflanzen. Dazu gehören Disteln, Glockenblumen, Johanniskraut, Geißblatt, Steinklee, Monarden, Kirschen und Pflaumen, Rhododendren, Rosen, Brombeeren, Goldruten, Linden, Klee, Heidelbeeren und Wicken. Diese Vielfalt an genutzten Pflanzenfamilien macht die Art zu einem wichtigen Bestäuber in Wäldern, Gärten und Offenland gleichermaßen.

Der Sozialparasit Bombus citrinus

Wie andere Hummelarten wird auch Bombus bimaculatus von einer Kuckuckshummel heimgesucht: Bombus citrinus, im Englischen „Lemon Cuckoo Bumble Bee” genannt. Deren Weibchen besitzen keine Pollenhöschen mehr und gründen keine eigenen Nester. Stattdessen dringt eine begattete Kuckuckshummel in ein bestehendes Nest von B. bimaculatus, B. impatiens oder B. vagans ein, tötet oder verdrängt die dort ansässige Königin und lässt die vorhandenen Arbeiterinnen ihren eigenen Nachwuchs aufziehen.

Bestandssituation

Anders als viele nordamerikanische Hummelarten gilt Bombus bimaculatus als stabil und wird von der Weltnaturschutzunion als nicht gefährdet eingestuft. Die Art zählt in weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets, etwa in Florida oder Illinois, zu den häufigsten Hummeln überhaupt. Die dokumentierte Ausbreitung nach Saskatchewan deutet darauf hin, dass sich das Areal der Art gegenwärtig eher vergrößert als verkleinert.

Quellen

• Wikipedia: Two-spotted bumble bee, https://en.wikipedia.org/wiki/Two-spotted_bumble_bee
• Illinois Department of Natural Resources, Wild About Invertebrates: Two-spotted Bumble Bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwtwospottedbumblebee.html
• Montana Field Guide: Two-spotted Bumble Bee, Montana Natural Heritage Program, https://fieldguide.mt.gov/speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24270
• Watching Bees, Species Account: Bombus bimaculatus, https://watchingbees.com/species-accounts/bombus-bimaculatus/
• Wisconsin Bumble Bee Brigade, Species Detail: Bombus bimaculatus, https://wiatri.net/inventory/bbb/resources/SpeciesDetail.cfm?ESTID=11437
• Sheffield, C. & Palmier, K. M. (2023): Range expansion of Bombus (Pyrobombus) bimaculatus Cresson in Canada, Biodiversity Data Journal, DOI 10.3897/BDJ.11.e104657
• Wikipedia: Bombus citrinus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_citrinus
• Ask IFAS, University of Florida: Bumble Bees of Florida, EENY-050/IN207, https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN207
• Foto: Zach Portman (zportman), Beobachtung vom 21.07.2024, Saint Anthony Park, St Paul, MN, USA. inaturalist.org/observations/230901784, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus impatiens, im Englischen Common Eastern Bumble Bee genannt, wurde 1863 vom amerikanischen Entomologen Ezra Cresson beschrieben und gehört zur Untergattung Pyrobombus. Woher der zweite Namensteil stammt, ist nicht ganz geklärt: Er könnte sich auf die Blütenpflanzengattung Impatiens beziehen, die zu den Nahrungsquellen der Art zählt, oder schlicht auf ihr Temperament, da die Tiere als vergleichsweise leicht reizbar und stechfreudig gelten.

Königinnen werden 21 bis 23 Millimeter lang, Arbeiterinnen deutlich kleiner, zwischen 9 und 14 Millimetern. Charakteristisch sind die kurzen, blassgelben Haare auf dem Rücken des Vorderkörpers, während Kopf, Hinterleib und Beine schwarz behaart sind, dazu ein schmales, dunkles Band zwischen den Flügelansätzen.

Verbreitung und Lebensraum

Ursprünglich stammt die Art aus dem östlichen Nordamerika, von Ontario und Québec über die gesamte Ostküste bis nach Florida, mit einer westlichen Grenze, die sich bis North Dakota, Kansas und Wyoming zieht. Sie gilt als besonders anpassungsfähig und besiedelt Städte, Vorstädte, Ackerland, Grasland, Wälder und sogar Sumpfgebiete gleichermaßen. Ihre Nester legt sie unterirdisch an.

Bombus impatiens ist Amerikas meistgezüchtete Hummel und wird in großen Gewächshäusern für die Bestäubung von Tomaten und Paprika eingesetzt, in Spitzenfällen mit bis zu 20.000 Tieren und mehr pro Gewächshaus.

Eine Kolonie schwankt zwischen 180 und 540 Tieren. Dazu kommen durchschnittlich 9 Jungköniginnen und 9 Männchen, wobei manche Völker auch deutlich mehr hervorbringen können.

Als Kuckuckshummel nutzt Bombus citrinus die Nester von Bombus impatiens, um dort die eigene Brut aufzuziehen.

Vom Wildtier zur meistgenutzten Nützlingsart Nordamerikas

Seit Anfang der 1990er Jahre wird Bombus impatiens gezielt vermehrt und an Gewächshäuser als Zuchthummeln verkauft, zunächst neben der westlichen Art Bombus occidentalis. Weil deren Zuchtbestände durch den Erreger Nosema bombi weitgehend zusammenbrachen, übernahm Bombus impatiens in ganz Nordamerika die Rolle der wichtigsten kommerziellen Bestäuberhummel, vor allem für Tomaten und Paprika. Die Nachfrage reichte bald über das natürliche Verbreitungsgebiet der Art hinaus: Kommerzielle Völker werden inzwischen auch in West-Kanada, Kalifornien und Mexiko eingesetzt, wo die Art ursprünglich nicht vorkam.

Genau darin steckt ein Problem: Immer wieder entkommen Arbeiterinnen und Männchen aus den Gewächshäusern, manchmal sogar außerhalb der normalen Flugzeit wildlebender Hummeln. Zuchtvölker tragen dabei oft Krankheitserreger in sich, etwa die Parasiten Crithidia bombi, Nosema bombi und Apicystis bombi sowie mehrere Viren. Eine Untersuchung in Mexiko fand solche Erreger in fast der Hälfte der geprüften Gewächshäuser. Modellrechnungen zufolge könnten sich dadurch bis zu 20 Prozent der Wildhummeln im Umkreis von zwei Kilometern anstecken, allein in den ersten drei Monaten nach einem Ausbruch.

Gefährdungsstatus

Auf der Roten Liste der IUCN gilt Bombus impatiens innerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets als nicht gefährdet. Dieser Status sagt aber nichts darüber aus, wie sich ihr Einsatz außerhalb dieses Gebiets auf andere, dort heimische Hummelarten auswirkt. Genau solche Fälle sind es, vor denen die IUCN SSC Bumblebee Specialist Group in ihrer Stellungnahme zum kommerziellen Hummelhandel warnt: Sie empfiehlt, kommerzielle Arten nur innerhalb ihres eigenen natürlichen Verbreitungsgebiets einzusetzen und Völker konsequent auf Krankheitserreger zu prüfen.

Quellen

• iNaturalist / NPS National Capital Region: Common Eastern Bumblebee, inaturalist.org/guide_taxa/369935
• Animal Diversity Web: Bombus impatiens, animaldiversity.org/accounts/Bombus_impatiens
• Wikipedia: Bombus impatiens, en.wikipedia.org/wiki/Bombus_impatiens
• Montana Field Guide: Common Eastern Bumble Bee, fieldguide.mt.gov
• Palmier, K. M., Sheffield, C. S.: First records of the Common Eastern Bumble Bee from the Prairies Ecozone in Canada, Biodiversity Data Journal, 2019, pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6356050
• Otterstatter, M. C., Thomson, J. D.: Does Pathogen Spillover from Commercially Reared Bumble Bees Threaten Wild Pollinators?, PLOS ONE, 2008
• Studie zu Bombus impatiens als Reservoir neu auftretender Krankheiten in Mexiko, Biological Invasions, Springer, 2015
• Whittington, R., Winston, M. L.: Effectiveness of Bombus impatiens as pollinator of greenhouse sweet pepper, ScienceDirect, 2003
• Wikidata: Bombus impatiens, IUCN-Erhaltungszustand, wikidata.org/wiki/Q2367709
• Foto: Nick Dorian (beesearcher), Beobachtung vom 24.09.2022, Bacon St, Lexington, MA 02421, USA. inaturalist.org/observations/136987135, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus perplexus gehört zur Untergattung Pyrobombus und wurde 1863 vom amerikanischen Entomologen Ezra Townsend Cresson beschrieben. Aus demselben Jahr stammt von Cresson auch die Bezeichnung Bombus hudsonicus, die sich später als Synonym derselben Art erwies. Ebenso wird der 1888 von Léon Provancher beschriebene Apathus dorsalis heute zu B. perplexus gezählt. Diese mehrfachen Neubeschreibungen erklären sich durch die ungewöhnlich hohe Variabilität der Behaarungsfärbung innerhalb der Art. Sie führte auch zum englischen Trivialnamen confusing bumble bee, der sich mit verwirrende Hummel übersetzen lässt.

Die Art zählt zu einem Komplex nah verwandter, morphologisch schwer trennbarer Pyrobombus-Arten, zu dem in Nordamerika auch Bombus vagans und Bombus sandersoni gehören. Untersuchungen mit DNA-Barcoding zeigten, dass sich die drei Arten anhand von Fellfärbung und äußeren Maßen wie der Länge der Wangenregion allein nicht zuverlässig unterscheiden lassen.

Körpermerkmale und Unterscheidung von Verwechslungsarten

Die Königin misst 17 bis 21 Millimeter und ist überwiegend schwarz gefärbt, mit nur stellenweise hellen Haaren. Arbeiterinnen sind mit 12 bis 14 Millimetern deutlich kleiner, dichter behaart und tragen mehr gelbe Haarpartien als die Königin. Kennzeichnend für Weibchen ist ein nahezu vollständig gelb behaarter Thorax ohne dunklen Fleck zwischen den Flügelbasen. Seitlich, unterhalb der Flügelansätze, findet sich dagegen häufig ein schwarzer Haarbereich. Am Hinterleib sind die ersten beiden bis drei Tergite gelb behaart, das Hinterleibsende meist schwarz oder mit weißen Haaren besetzt. Männchen tragen rötlich gefärbte Mandibelspitzen sowie weiße Haare an Kopf und Beinen. Ihre Zeichnung variiert stärker als die der Weibchen, was eine Bestimmung im Feld zusätzlich erschwert.

Von Bombus vagans und Bombus sandersoni unterscheidet sich B. perplexus vor allem durch den zwischen den Flügeln nahezu ungefleckten, kräftig gelben Thorax. Beide Verwechslungsarten zeigen dort üblicherweise einen schwarzen Bereich sowie insgesamt blassere Gelbtöne und gelb statt schwarz behaarte Partien unterhalb der Flügel. Diese Merkmale liefern brauchbare Anhaltspunkte für die Bestimmung im Feld, auch wenn nur eine genetische Untersuchung letzte Sicherheit gibt.

Bombus perplexus zählt neben Bombus rufocinctus zu den wenigen nordamerikanischen Hummelarten mit nur geringer Anfälligkeit für den Erreger Nosema bombi, dem eine Schlüsselrolle beim starken Rückgang mehrerer anderer Hummelarten des Kontinents zugeschrieben wird.

Verbreitung und Lebensraum

Bombus perplexus besiedelt den Norden Nordamerikas, von den maritimen Provinzen Kanadas über weite Teile Kanadas bis in den Nordosten der USA. Das Verbreitungsgebiet reicht von den nördlichsten Regionen Maines entlang der Appalachen bis in den Nordosten Georgias. Die Art kommt in Taiga, Tundra, temperierten Wäldern und den kanadischen Prärien vor und nutzt dort Feuchtgebiete und Waldränder, seltener auch Gärten in Siedlungsnähe. Erhebungen aus Ohio, am südlichen Rand des Verbreitungsgebiets, wiesen die Art bevorzugt in bewaldeten Landschaften im Nordosten des Bundesstaats nach. In Minnesota gilt sie als nördliche Art, die im dichter besiedelten Großraum der Twin Cities nur selten beobachtet wird.

Jahreszyklus und Nistverhalten

Die Jungköniginnen verlassen ihr Winterquartier vergleichsweise früh im Jahr, oft schon im April oder Mai. B. perplexus zählt damit zu den ersten Hummelarten, die im Frühjahr Arbeiterinnen hervorbringen, meist bereits Ende Mai oder Anfang Juni. Männchen erscheinen ab Mitte oder Ende Juli, neue Königinnen ab Ende Juli oder im August. Der Koloniezyklus verläuft damit vergleichsweise kurz: Viele Völker sind bereits im Juli oder August aufgelöst, während andere Hummelarten bis in den September aktiv bleiben.

Die Königin legt ihr Nest oberirdisch an, häufig in verlassenen Nagernestern oder an Stellen, an denen umgebende Gegenstände einen geschützten Hohlraum bilden. Auch hohle Baumstämme und liegendes Totholz dienen als Nistort. Damit unterscheidet sich die Art von zahlreichen anderen Hummelarten, die ausschließlich unterirdisch nisten.

Nahrungspflanzen

Mit mittellangem Rüssel nutzt B. perplexus ein breites Spektrum an Blütenformen. Zu den bevorzugten Pollen- und Nektarquellen zählen:

• Seidenpflanzen (Asclepias) und Eisenkraut (Verbena)
• Korbblütler wie Wasserdost (Eutrochium), Kompasspflanzen (Silphium), Herbstastern (Symphyotrichum) und Goldruten (Solidago)
• Hortensien, Rhododendren, Brombeeren (Rubus) und Heidelbeeren (Vaccinium)
• Heckenkirschen (Lonicera), Prunus-Arten und Johannisbeeren (Ribes)
• Glockenblumen (Campanula) und Wasserblatt (Hydrophyllum)

Bestand und Gefährdung

Global stuft die Internationale Naturschutzunion (IUCN) Bombus perplexus als nicht gefährdet ein. Regional unterscheidet sich der Erhaltungszustand jedoch deutlich. Der Bundesstaat New York führt die Art wegen zurückgehender Vorkommen als gefährdet, während sie in Ohio bei systematischen Erhebungen in rund 15 Prozent aller Zählungen auftauchte und dort zu den regelmäßig nachgewiesenen Arten zählte. Aus Vermont ist ein leichter Rückgang dokumentiert, während die Bestände in anderen Teilen des Verbreitungsgebiets als stabil gelten.

Ein spezialisierter Gast begleitet die Art: Die Kuckuckshummel Bombus flavidus parasitiert bevorzugt Völker von B. perplexus und B. rufocinctus. Sie legt keine eigenen Arbeiterinnen an, sondern dringt in bestehende Völker ein und lässt dort ihren eigenen Nachwuchs von den Wirtsarbeiterinnen aufziehen.

Quellen

• Wikipedia: Bombus perplexus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_perplexus
• Vermont Atlas of Life / Vermont Center for Ecostudies: Bombus perplexus (Bumble Bee Atlas und Vermont Bee Atlas), https://val.vtecostudies.org/projects/bumble-bee-atlas/bombus-perplexus/ und https://val.vtecostudies.org/projects/vtbees/bombus-perplexus/
• Minnesota Native Bees (Minnesota Department of Natural Resources, Minnesota Bee Species List, August 2023): Bombus perplexus, https://www.beesmn.org/bombusperplexus
• New York Natural Heritage Program, Conservation Guides: Confusing Bumble Bee Status und Flavid Cuckoo Bumble Bee, https://guides.nynhp.org/status/2.116054/ und https://guides.nynhp.org/fernalds-cuckoo-bumble-bee/
• GBIF Backbone Taxonomy: Bombus perplexus Cresson, 1863, https://www.gbif.org/species/1340406
• Villalobos, E. M. et al.: Validating Morphometrics with DNA Barcoding to Reliably Separate Three Cryptic Species of Bombus Cresson (Hymenoptera: Apidae), PMC7600840, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7600840/
• Studie zu Hummelvorkommen in Ohio: Bumble bee species distributions and habitat associations in the Midwestern USA, Biodiversity and Conservation, Springer Nature Link, https://link.springer.com/article/10.1007/s10531-021-02121-x
• Foto: bob15noble, Beobachtung vom 26.07.2018, Brampton, ON, Canada. inaturalist.org/observations/17215045, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus citrinus zählt zur Untergattung Psithyrus innerhalb der Gattung Bombus. Tiere dieser Untergattung gründen keine eigenen Völker, sondern dringen in bestehende Nester anderer Hummelarten ein und überlassen diesen die gesamte Versorgung des eigenen Nachwuchses. Die Art ist im östlichen Nordamerika beheimatet und trägt ihren englischen Namen lemon cuckoo bumble bee wegen der zitronengelben Behaarung von Thorax und vorderen Hinterleibssegmenten.

Weibchen von Bombus citrinus sammeln keinen Pollen und besitzen dementsprechend auch keine Körbchen an den Hinterschienen. Ein aus dieser Art hervorgehendes Volk besteht ausschließlich aus Jungweibchen und Männchen, eine Arbeiterinnenkaste bringt die Art nicht hervor. Diese Nachkommen wachsen in den übernommenen Nestern der Wirtsarten heran und werden von deren Arbeiterinnen versorgt.

In einer älteren Untersuchung im Raum Boston waren 14,3 Prozent von 49 untersuchten Nestern der Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens) durch Bombus citrinus befallen. Ein einzelnes Wirtsvolk zieht damit nicht selten den kompletten Nachwuchs einer fremden Art groß, statt eigene Königinnen hervorzubringen.

Bestimmungsmerkmale

Weibchen erreichen eine Körperlänge von etwa 17 bis 21 Millimetern, Männchen bleiben mit 13 bis 15 Millimetern deutlich kleiner. Bei den Weibchen ist der Thorax gelb behaart, die gelbe Färbung reicht bei vielen Tieren bis auf das vierte oder fünfte Hinterleibssegment. Das Gesicht trägt überwiegend schwarze Haare, durchsetzt mit einzelnen gelben Haaren im Bereich des Scheitels. Zwischen den Flügelbasen fehlt bei dieser Art meist die schwarze Querbinde, die bei einigen verwandten Kuckuckshummeln vorhanden ist. Die Außenseite der Hinterschienen ist gewölbt und vollflächig behaart, ein Pollenkörbchen fehlt vollständig.

Männchen unterscheiden sich durch eine schwarze Kopfbehaarung, eine schwarze Spitze des Hinterleibs sowie einen schwarzen Fleck oder Streifen zwischen den Flügelbasen. Thorax und vordere Hinterleibshälfte sind bei ihnen überwiegend gelb.

• Körperlänge: Weibchen 17 bis 21 mm, Männchen 13 bis 15 mm
• Hinterleibsbreite: Weibchen 7 bis 9,5 mm, Männchen 5 bis 6 mm
• Gesichtsbehaarung: Weibchen überwiegend schwarz, Männchen schwarz

Verwechslungen sind mit anderen nordamerikanischen Kuckuckshummeln möglich. Bei Bombus fernaldae zeigen Weibchen zusätzlich gelbe Haare auf dem ersten Hinterleibssegment. Männchen von Bombus perplexus lassen sich durch gelbe Behaarung erkennen, die weiter über den Hinterleib reicht. Weibchen von Bombus rufocinctus können in der Farbverteilung ähneln, besitzen aber im Unterschied zu Bombus citrinus ein Pollenkörbchen, da sie zu den nestbauenden Arten gehören.

Wirtsarten und Verbreitung

Als Wirte dienen vor allem drei Hummelarten: die Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens), die Half-black Bumble Bee (Bombus vagans) und die Two-spotted Bumble Bee (Bombus bimaculatus). Molekulare Datierungen legen nahe, dass sich die parasitäre Beziehung zu Bombus vagans bereits vor etwa 13 bis 5 Millionen Jahren entwickelte, während die Beziehung zu Bombus impatiens mit rund 2 Millionen Jahren deutlich jünger ist. Eine Untersuchung von Fisher aus dem Jahr 1985 stellte zudem fest, dass die Erfolgsrate bei der Übernahme von Nestern zwischen beiden Wirtsarten unterschiedlich ausfällt, was auf einen unterschiedlichen Grad der Anpassung an die jeweilige Wirtsart hindeutet.

Bombus citrinus kommt vor allem im Nordosten der Vereinigten Staaten vor, das Verbreitungsgebiet reicht bis ins südliche Kanada und im Westen bis North Dakota. Vereinzelte Vorkommen erstrecken sich auch in Teile des Mittleren Westens und des Südostens der USA.

Übernahme des Wirtsnests

Ein Weibchen findet ein geeignetes Nest, indem es den chemischen Spuren folgt, die Arbeiterinnen der Wirtsart beim Verlassen und Anfliegen des Nestes hinterlassen. Anschließend sucht es das Nest häufig noch einmal auf, um dessen Eignung zu prüfen, bevor es tatsächlich eindringt. Beim Eindringen kann es am Nesteingang von Arbeiterinnen erkannt und angegriffen werden. Gelingt es dem Weibchen dagegen, sich chemisch an das Duftprofil des Wirtsvolkes anzugleichen, bleibt es zunächst unentdeckt.

Im Nestinneren tötet das Weibchen die Wirtskönigin sowie deren Eier und Larven. Die Vorherrschaft über die verbliebenen Arbeiterinnen sichert es durch wiederholtes aggressives Verhalten: Es reibt seinen Körper an den Arbeiterinnen und greift sie mit Mandibeln und Vorderbeinen. Dieses Verhalten dient zugleich dazu, den eigenen Körpergeruch auf die Arbeiterinnen zu übertragen, sodass diese das eindringende Weibchen fortan als zugehörig behandeln. Von diesem Zeitpunkt an legt ausschließlich das Weibchen von Bombus citrinus Eier, während die Arbeiterinnen des Wirtsvolkes Nahrung beschaffen und die Brut versorgen.

Nahrungssuche und Erscheinungszeit

Vor der Übernahme eines Nestes sucht ein Weibchen selbst Blüten auf, da es zu diesem Zeitpunkt noch auf eigene Nahrungsaufnahme angewiesen ist. Beobachtet wurde die Nutzung von Astern, Disteln, Wasserdost-Arten (Eupatorium), Prachtscharten (Liatris), Bergminzen (Pycnanthemum) sowie Goldruten. Nach erfolgreicher Nestübernahme entfällt die eigene Nahrungssuche weitgehend, da die Arbeiterinnen des Wirtsvolkes diese Aufgabe übernehmen.

In Illinois wurden Weibchen von April bis Oktober beobachtet. Diese lange Flugzeit erklärt sich daraus, dass fertile Weibchen sowohl im Frühjahr auf der Suche nach einem geeigneten Wirtsnest unterwegs sind als auch im Spätsommer und Herbst als frisch geschlüpfte Jungweibchen vor der Überwinterung.

Gefährdung und Schutzstatus

Die IUCN führt Bombus citrinus als nicht gefährdet. Da die Art aber vollständig von ihren Wirtsarten abhängt, wirken sich Rückgänge bei Bombus impatiens, Bombus vagans oder Bombus bimaculatus unmittelbar auch auf den Bestand des Parasiten aus. Einzelne US-Bundesstaaten führen die Art in ihren Naturschutzplänen daher gesondert, unter anderem mit Verweis auf eingeschleppte Krankheitserreger aus kommerziellen Hummelzuchten sowie auf den Verlust geeigneter Lebensräume für die Wirtsarten.

Quellen

• U.S. Fish & Wildlife Service: Lemon Cuckoo Bumble Bee (Bombus citrinus), https://www.fws.gov/species/lemon-cuckoo-bumble-bee-bombus-citrinus
• Illinois Department of Natural Resources, Wild About Native Bees: Lemon Cuckoo Bumble Bee, https://dnr.illinois.gov/education/wildaboutpages/wildaboutinvertebrates/wildaboutnativebees/family-apidae/wabwlemoncuckoobumblebee.html
• Discover Life: Bombus citrinus, mit Datenauszügen aus Mitchell, T. B. (1962): Bees of the Eastern United States, und Laverty, T. M. & Harder, L. D. (1988): The Bumble Bees of Eastern Canada, Canadian Entomologist 120: 965 bis 987, https://www.discoverlife.org/20/q?search=Bombus+citrinus
• Montana Field Guide: Common Eastern Bumble Bee (Bombus impatiens), mit Verweis auf Fisher, R. M. (1985): Evolution and host specificity: dichotomous invasion success of Psithyrus citrinus in colonies of its two hosts, Canadian Journal of Zoology 63: 977 bis 981, sowie Plath, O. E. (1934) und Colla u. a., https://fieldguide.mt.gov///speciesDetail.aspx?elcode=IIHYM24290
• Vermont Atlas of Life: Lemon Cuckoo Bumble Bee (Bombus citrinus), https://val.vtecostudies.org/projects/vtbees/bombus-citrinus/
• Foto: csledge, Beobachtung vom 21.08.2021, West Bloomington, Bloomington, MN, USA. inaturalist.org/observations/106121165, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Die meisten Hummelarten tragen Namen, die sich auf ihre Färbung, ihren Fundort oder ihren Erstbeschreiber beziehen. Bombus sonorus bildet eine Ausnahme. Der Artname geht auf das lateinische Wort für laut, tönend oder klingend zurück. Thomas Say, der die Art 1837 beschrieb, bezog sich damit auf den kräftigen, gut hörbaren Flugton dieser vergleichsweise großen Hummel.

Die Zuordnung der Art blieb lange umstritten. Über weite Teile des 20. Jahrhunderts und bis weit ins 21. Jahrhundert hinein führten Taxonomen Bombus sonorus lediglich als Unterart von Bombus pensylvanicus, der Amerikanischen Hummel. Erst eine genetische Untersuchung aus dem Jahr 2024 lieferte den entscheidenden Beleg: In einem breiten Überschneidungsgebiet beider Formen im Südwesten der USA fand sich keine Hybridisierung zwischen ihnen. Das bestätigte den Status von Bombus sonorus als eigenständige Art.

Bombus sonorus wurde bereits 1837 wissenschaftlich beschrieben, doch ihr Status als eigene Art gegenüber Bombus pensylvanicus wurde erst 2024 durch eine genetische Studie zweifelsfrei bestätigt. Fast 190 Jahre lang blieb also unklar, ob es sich überhaupt um eine eigenständige Hummelart handelt.

Bestimmungsmerkmale und Verwechslungsarten

Weibchen von Bombus sonorus tragen einen durchgehend schwarz behaarten Kopf. Am Thorax sind das Pronotum, der vordere Bereich des Scutums und das Scutellum kräftig gelb behaart, dazwischen verläuft eine breite schwarze Querbinde zwischen den Flügelbasen. Die ersten drei Hinterleibssegmente sind vollständig gelb, die hinteren Segmente schwarz. Bei Männchen reicht die gelbe Behaarung des Hinterleibs bis zum vierten Segment. Der Gelbton wirkt bei frisch geschlüpften Tieren besonders kräftig und dunkelt mit zunehmendem Alter nach.

Verwechslungen sind mit der gelben Farbform von Bombus crotchii und mit Bombus nevadensis möglich. Von Bombus pensylvanicus, mit der die Art lange verwechselt und synonymisiert wurde, lässt sie sich am Thoraxmuster unterscheiden: Bei Bombus pensylvanicus ist der Thorax in einen gelben vorderen und einen schwarzen hinteren Bereich geteilt, ohne die für Bombus sonorus typische durchgehende schwarze Querbinde zwischen zwei gelben Abschnitten.

Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 14 bis 18 Millimetern. Königinnen fallen deutlich größer aus und zählen damit, neben Holzbienen, zu den größten einheimischen Bienen im Südwesten der USA.

Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet von Bombus sonorus erstreckt sich über den Südwesten der USA, von Kalifornien über Arizona, Nevada, New Mexico und Texas bis in angrenzende Regionen, sowie über weite Teile Mexikos, darunter auch Bundesstaaten wie Tamaulipas und Nuevo León an der Grenze zum Rio Grande. Die Art besiedelt Wüsten und Halbwüsten ebenso wie bewässerte Gärten und landwirtschaftliche Flächen und nutzt städtische Grünanlagen als Nektarquelle in niederschlagsarmen Monaten.

In weiten Teilen des Verbreitungsgebiets, etwa in den Wüstenregionen Arizonas, gilt Bombus sonorus weiterhin als häufig und wird regelmäßig in Gärten beobachtet. Anders stellt sich die Lage in Kalifornien dar: Vor den 1990er Jahren kam die Art dort sowohl im Norden als auch im Süden des Bundesstaats vor, seither ist sie aus vielen dieser Gebiete verschwunden oder deutlich seltener geworden. Das heutige kalifornische Vorkommen konzentriert sich weitgehend auf Küstenabschnitte rund um das Los Angeles Basin und den Raum San Diego. Als Ursachen werden unter anderem eingeschleppte Krankheitserreger aus kommerziellen Hummelzuchten sowie fortschreitende Verstädterung diskutiert. Der Gefährdungsstatus der Weltnaturschutzunion IUCN, der die Art als gefährdet einstuft, bezieht sich noch auf die gemeinsame Bewertung mit Bombus pensylvanicus vor der taxonomischen Trennung und lässt sich daher nur eingeschränkt auf Bombus sonorus allein übertragen.

Nistweise und Jahreszyklus

Bombus sonorus legt ihre Nester unterirdisch an, häufig in verlassenen Bauten von Taschenratten. Wie bei allen einheimischen Hummelarten durchläuft die Kolonie einen einjährigen Zyklus: Eine einzelne überwinterte Königin gründet im Frühjahr ein neues Nest und zieht zunächst mehrere Generationen von Arbeiterinnen groß. Gegen Ende der Saison produziert eine erfolgreiche Kolonie Männchen und Jungköniginnen, bevor sie im Herbst erlischt. Nur die neuen Königinnen überwintern und gründen im folgenden Jahr eigene Nester.

Nahrungspflanzen und Bestäubungsleistung

Bombus sonorus tritt als ausgesprochene Nahrungsgeneralistin auf und besucht Blüten aus zahlreichen Pflanzenfamilien. Zu den dokumentierten Pollenquellen zählen Baumwolle, verschiedene Korbblütler wie Sonnenblumen und Arten der Gattung Viguiera, Löwenmäulchen, Kaliforniens Rabbitbrush-Arten sowie Kallstroemia. In Gärten wird sie zudem regelmäßig an Kleearten, Disteln und Rudbeckien beobachtet.

Wie andere Hummeln praktiziert die Art Vibrationsbestäubung: Poricide Blütenanthere, die ihren Pollen nur durch Erschütterung freigeben, werden von der Hummel umklammert und mit den Flugmuskeln in schnelle Schwingung versetzt, bis der Pollen austritt. Diese Fähigkeit macht Bombus sonorus zu einer wichtigen Bestäuberin von Kulturpflanzen wie Tomate, Paprika und Aubergine, deren Blüten auf herkömmliche Bienen kaum reagieren. In Anbauregionen mit Baumwolle trägt sie zudem zur Bestäubung dieser Kulturpflanze bei.

Paarungsverhalten der Männchen

Eine 1987 veröffentlichte Verhaltensstudie von Villalobos und Shelly beschreibt, wie Männchen von Bombus sonorus feste Reviere oder Ansitzpunkte anfliegen und von dort aus nach paarungsbereiten Jungköniginnen Ausschau halten. Männchen lassen sich äußerlich durch schlanke, unbehaarte Hinterbeine ohne Pollenkörbchen sowie durch längere, schlankere Fühler von Arbeiterinnen und Königinnen unterscheiden. Nach der kurzen Paarungsphase im Herbst sterben die Männchen innerhalb weniger Wochen, während befruchtete Jungköniginnen ein Winterquartier aufsuchen.

Quellen

• Wikipedia: Bombus sonorus, https://en.wikipedia.org/wiki/Bombus_sonorus
• Beckham, Jessica L.; Johnson, Jeff A.; Pfau, Russel S. (2024): Molecular data support Bombus sonorus and Bombus pensylvanicus (Hymenoptera, Apidae) as distinct species. Journal of Hymenoptera Research, Band 97, S. 895–914
• Villalobos, Ethel M.; Shelly, Todd E. (1987): Observations on the Behavior of Male Bombus sonorus (Hymenoptera: Apidae). Journal of the Kansas Entomological Society, Band 60, Nr. 4, S. 541–548, JSTOR 25084943
• Ballare, Kimberly M. et al. (2026): Genome assemblies of two bumble bee species: Bombus sonorus and Bombus vosnesenskii. Journal of Heredity, Band 117, Nr. 3, S. 611–622, https://doi.org/10.1093/jhered/esaf109
• iNaturalist: Sonoran Bumble Bee (Bombus sonorus), https://www.inaturalist.org/taxa/57690-Bombus-sonorus
• United States Forest Service: Bombus sonorus, the Sonoran Bumblebee, https://www.fs.usda.gov/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/SonoranBumblebee.shtml
• Native Bees of Texas: BUMBLE BEES – Genus Bombus, https://www.wildbeestexas.com/bombus
• California Conservation Genomics Project: Bombus sonorus (Sonoran bumble bee), https://www.ccgproject.org/species/bombus-sonorus-sonoran-bumble-bee
• Hatfield, R. et al. (2015): Bombus pensylvanicus. IUCN Red List of Threatened Species, https://www.iucnredlist.org/species/21215172/21215281
• Foto: Ken Butler (kbbutler), Beobachtung vom 28.04.2021, Kimble County, TX, USA. inaturalist.org/observations/88325051, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus transversalis lebt im Tiefland des Amazonasbeckens und kommt in Brasilien, Bolivien, Kolumbien, Ecuador und Peru vor. Die Art besiedelt tropischen Regenwald mit einem Jahresniederschlag von bis zu 3000 Millimetern und einer Luftfeuchtigkeit, die zeitweise 100 Prozent erreicht. Erstbeschrieben wurde sie 1789 von dem französischen Naturforscher Guillaume-Antoine Olivier unter dem Namen Apis transversalis. Königinnen erreichen eine Körperlänge von etwa 26 Millimetern, Arbeiterinnen etwa 20 Millimetern und Männchen etwa 19 Millimetern. Nach Angaben der Datenbank Bumblebees of the World zählen ihre Kolonien zu den individuenreichsten, die für Hummeln überhaupt dokumentiert sind.

Nester werden ausschließlich auf terra firme angelegt, also auf Waldboden, der auch in der Regenzeit nicht überflutet wird. Als Bauplatz dienen häufig flache Mulden im Wurzelbereich von Bäumen: Von 16 in einer Studie im Amazonasgebiet vermessenen Nestern nutzten 13 Stützstrukturen wie Brettwurzeln oder junge Bäumchen, deren Wurzeln oder Stämme sich durch das Nestdach ziehen.

Aussehen und Bestimmungsmerkmale

Königinnen und Arbeiterinnen sind schwarz gefärbt und tragen zwei goldgelbe Querbinden auf dem Thorax sowie eine weitere gelbe Binde am hinteren Ende des Hinterleibs, die Hinterleibsspitze selbst bleibt schwarz. Dieses Muster erlaubt auch ohne Fachwissen eine recht sichere Unterscheidung von anderen amazonischen Hummelarten. Männchen sind blasser gelb gefärbt, ihre gelbe Thoraxbinde fällt breiter aus als bei den Weibchen.

Die dichte Blätterkuppel schützt die Kolonie auch vor einem Feind, der für Hummeln sonst kaum eine Rolle spielt: Wanderameisen der Gattung Eciton. Bei einem 2003 dokumentierten Angriff im peruanischen Tambopata-Gebiet hielt ein Nest dem Ansturm von Eciton rapax stand, offenbar dank der widerstandsfähigen Dachkonstruktion und verteidigender Arbeiterinnen. Ein Nest am Javari-Fluss in Brasilien wurde dagegen von Eciton hamatum vollständig überrannt, nachdem Wächterinnen und Sammlerinnen aus dem Bau entfernt worden waren.

Nestbau und Baumaterial

Was die Art von den meisten anderen Hummeln unterscheidet, ist die Bauweise ihres Nestes. Arbeiterinnen schneiden Blätter vom Waldboden in kleine Stücke von etwa zwei bis vier Zentimetern Länge und einem Zentimeter Breite und tragen sie zum Nest. Beim Transport größerer Fragmente arbeiten bis zu fünf Arbeiterinnen zusammen und bewegen das Stück in einem koordinierten Schiebe- und Zugverfahren, das in der Fachliteratur als tandem sweeping beschrieben wird. Aus den Fragmenten entsteht eine dicht gewobene, kuppelförmige Dachkonstruktion über der eigentlichen Bruthöhle.

Vermessene Nester erreichten 11 bis 41 Zentimeter Höhe, 28 bis 132 Zentimeter Breite und 25 bis 109 Zentimeter Länge; die Wände waren zwischen drei und 36 Zentimetern dick. Jedes Nest besitzt nur einen einzigen Eingang, dessen Höhe mit der Höhe der Dachkonstruktion zusammenhängt: Er misst meist 2,5 bis 5,1 Zentimeter in der Höhe und 6,4 bis 25 Zentimeter in der Länge.

Klimaregulierung im Nestinneren

Die Dachkonstruktion besteht aus mehreren Lagen: Die äußeren Schichten bleiben feucht, die inneren trocken. Diese Schichtung hält das Innere des Nestes trocken, selbst wenn die Luftfeuchtigkeit in der Umgebung zeitweise 100 Prozent erreicht und Regen auf das Dach trifft. Im Nestinneren wurde eine mittlere Temperatur von 30,1 Grad Celsius gemessen, etwa 4,5 Grad über der Außentemperatur. Um das Nest herum halten die Tiere kleine Lichtungen frei, 50 bis 70 Zentimeter lang und 15 bis 85 Zentimeter breit. Markierte Arbeiterinnen kehrten bei Beobachtungen wiederholt über dieselben Stellen zurück, was auf feste Wegepunkte rund um den Bau hindeutet.

Koloniegröße und Fortpflanzungszyklus

Untersuchte Kolonien bestanden aus 20 bis 400 erwachsenen Tieren. Gleichzeitig fanden sich 25 bis 301 Puppen, vier bis 43 Klumpen von Larven sowie sieben bis 75 Eizellen im Nest. Jede Kolonie wird von einer einzigen Königin gegründet und geführt. Der Zyklus einer Kolonie ist einjährig: Die Gründung erfolgt in der Regenzeit, die Aufzucht von Jungköniginnen und Männchen verlagert sich in die Trockenzeit, danach stirbt die Restkolonie ab.

Wiederverwendung bestehender Nester

Ungewöhnlich für eine Hummelart ist, dass die aufwendigen Nestbauten häufig länger als ein Jahr erhalten bleiben. Nach dem Absterben einer Kolonie kann eine neue Königin ein bereits bestehendes, verlassenes Nest besiedeln, statt einen eigenen Bau von Grund auf anzulegen. Die energieintensive Dachkonstruktion bleibt so über mehrere Generationen von Kolonien hinweg nutzbar. Nur bei 22 Prozent der untersuchten Nester fand sich zusätzlich eine eigene Wachshülle um die Brutwaben, die meisten Kolonien verlassen sich allein auf das äußere Blätterdach.

Quellen

• Taylor, B.A. & Cameron, S.A. (2003): Nest construction and architecture of the Amazonian bumble bee (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 34(4), S. 321–331. https://www.apidologie.org/articles/apido/abs/2003/04/M3410/M3410.html
• Ramírez, S. & Cameron, S.A. (2003): Army ant attacks by Eciton hamatum and E. rapax (Hymenoptera: Formicidae) on nests of the Amazonian bumble bee, Bombus transversalis (Hymenoptera: Apidae). Journal of the Kansas Entomological Society 76(3), S. 533–535.
• Bumblebee Conservation Trust: Bumblebees of the World Blog Series #2 – Bombus transversalis. https://www.bumblebeeconservation.org/bumblebees-of-the-world-blog-series-2-bombus-transversalis/
• GBIF Secretariat / Catalogue of Life: Taxonomischer Datensatz zu Bombus transversalis (Olivier, 1789). https://www.gbif.org/species/1340289
• Williams, P., Ascher, J., Pickering, J. u. a.: Bumblebees of the World (Discover Life Datenbank), Eintrag Bombus transversalis. https://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Bombus+transversalis
• Bild: Von M. C. Cavalcante, F. F. Oliveira, M. M. Maués, and B. M. Freitas (2012) “Pollination Requirements and the Foraging Behavior of Potential Pollinators of Cultivated Brazil Nut (Bertholletia excelsa Bonpl.) Trees in Central Amazon Rainforest” Psyche vol. 2012 doi:10.1155/2012/978019 Figure 2, CC BY 3.0, Link

Bombus funebris besiedelt ein schmales Band entlang der Westseite der Anden, das von Venezuela und Kolumbien über Ecuador, Peru und Bolivien bis in den äußersten Norden Chiles reicht. In Kolumbien liegen Nachweise aus den Departamentos Cundinamarca und Nariño vor, in Ecuador aus den Provinzen Azuay, Guayas, Loja, Los Ríos, Pastaza, Pichincha und Tungurahua. In Peru erstreckt sich das bekannte Vorkommen von Piura im Norden bis Puno im Süden, in Bolivien wurde die Art in Cochabamba und La Paz gefunden.

Diese Verteilung ordnen Biogeografen einem Muster zu, das mehrere Andenhummeln teilen, darunter Bombus coccineus, Bombus excellens, Bombus robustus und Bombus rubicundus. Alle diese Arten folgen demselben nördlichen Ausbreitungskorridor entlang der Gebirgskette.

Zwei getrennte Populationen in Chile

Am Südrand ihres Verbreitungsgebiets erreicht Bombus funebris die Region Arica y Parinacota im äußersten Norden Chiles. Dort existieren zwei voneinander getrennte Vorkommen. Das eine liegt im Valle de Lluta, wo Erhebungen zwischen 2017 und 2019 lediglich zwei Einzeltiere nachwiesen. Das andere befindet sich im Altiplano und umfasst folgende Ortschaften:

• Socoroma
• Putre
• Zapahuira
• Tignamar
• Chapiquiña
• Belén

Zwischen beiden Gebieten, etwa zwischen 1200 und 3000 Metern Höhe, liegt eine vegetationslose Wüstenzone, die einen Austausch zwischen den Populationen praktisch ausschließt. Insgesamt kommt die Art in Chile nur auf einer Fläche von rund 72 Quadratkilometern vor, verteilt über ein Gesamtareal von knapp 2943 Quadratkilometern.

Männchen von Bombus funebris besetzen erhöhte Sitzwarten auf Sträuchern und kontrollieren von dort den Luftraum nach vorbeifliegenden Jungköniginnen. Nähert sich ein anderes Männchen einer bereits besetzten Sitzwarte, kommt es zum direkten Kampf um den Platz.

Erscheinungsbild

Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge zwischen etwa 1,3 und 2,6 Zentimetern, Königinnen werden mit 2,1 bis gut 3 Zentimetern deutlich größer. Männchen fallen durch auffällig lange Fühler auf, an denen sie sich von Arbeiterinnen und Königinnen unterscheiden lassen.

Der Körper trägt überwiegend schwarze Behaarung. Kopf, Rückenschild und die hinteren Hinterleibssegmente zeigen dagegen weiße Behaarung, die eine gute Bestimmbarkeit im Feld erlaubt. Seitlich am Hinterleib bleibt die Behaarung schwarz, unterhalb der Flügelansätze findet sich jedoch ein grauer Fleck. Die Flügel sind hell bräunlich gefärbt.

Paarungsverhalten der Männchen

Museumsbelege und Feldbeobachtungen aus der Region Arica y Parinacota zeigen Männchen nur selten. In den ausgewerteten Erhebungen tauchten sie ausschließlich im Jahr 2019 auf, während die weit überwiegende Zahl der Funde auf Arbeiterinnen entfällt. Das lässt auf ein kurzes Zeitfenster schließen, in dem geschlechtsreife Tiere im Freiland auftreten.

Bestäubung von Wildpflanzen und Kulturpflanzen

Bombus funebris gilt als polylektisch, sie sammelt also an vielen unterschiedlichen Pflanzenarten. Im Altiplano der Region Arica y Parinacota wurden Besuche an mehr als fünfzehn Pflanzenarten dokumentiert. Daneben nutzt die Art auch landwirtschaftliche Flächen und bestäubt dort unter anderem folgende Kulturpflanzen:

• Luzerne
• Oregano
• Tumbo (eine Passionsfruchtart)
• Ackerbohnen

Für die dort ansässigen Aymara-Gemeinden erbringt die Hummel damit eine Bestäubungsleistung, von der die Landwirtschaft direkt profitiert. Mündliche Überlieferungen der Aymara verweisen auf ein langes gemeinsames Bestehen von Mensch und Art in dieser Region.

Nahrung abseits der Blüten

Im Jahr 2026 dokumentierte eine ecuadorianische Arbeitsgruppe erstmals, dass Bombus funebris auch an Aas und an Kot frisst. Die Beobachtungen stammen aus der Provinz Pichincha und stehen im Zusammenhang mit dem Andenkondor, an dessen Ruheplätzen entsprechende Reste anfallen. Für eine südamerikanische Hummel war ein solches Verhalten zuvor nicht belegt, vergleichbare Berichte lagen nur aus der Alten Welt sowie aus Nord- und Mittelamerika vor. Wie häufig die Art solche Quellen nutzt und welchen Anteil sie an ihrer Ernährung haben, ist damit nicht geklärt.

Jahreszeitliche Aktivität und Bestandsschwankungen

Museums- und Beobachtungsdaten belegen eine Aktivitätsphase zwischen September und Mai. Die höchste Individuenzahl wird jeweils erreicht, sobald die winterlichen Niederschläge im Altiplano enden und sich die Vegetation erholt.

Die Bestandsgröße schwankt dabei in einem auffälligen Rhythmus: Auf ein Jahr mit geringer Abundanz folgt eines mit hoher Abundanz, danach wieder ein schwaches Jahr. Dieser Wechsel verläuft gekoppelt mit den Bestandszahlen der eingeschleppten Dunklen Erdhummel Bombus terrestris, ein Verlauf, wie er typischerweise auftritt, wenn eine Art unter dem Einfluss einer anderen steht.

Bedrohung durch die eingeschleppte Dunkle Erdhummel

Bombus terrestris wurde in Chile zur kommerziellen Bestäubung von Tomaten in Gewächshäusern eingeführt und hat sich inzwischen in der Region Arica y Parinacota selbstständig angesiedelt. Ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich zu etwa neunzig Prozent mit dem von Bombus funebris.

Mit der eingeschleppten Art gelangen auch Krankheitserreger in die Region, gegen die einheimische Hummeln keine Abwehr entwickelt haben. Ein vergleichbarer Fall betrifft Bombus dahlbomii in Chile und Argentinien. Dessen Bestand ging in den vergangenen Jahrzehnten um rund 85 Prozent zurück, nachdem sich Bombus terrestris dort ausgebreitet hatte. Zwischen 1998 und 2019 wuchs das Verbreitungsgebiet von Bombus terrestris in Chile um mehr als 800 Prozent, die tatsächlich besiedelte Fläche um über 300 Prozent.

Im Valle de Lluta kommen als weitere Gefährdung der Verlust von Lebensraum durch den Ausbau von Gewächshausflächen sowie der Einsatz von Pestiziden hinzu. Auch für Peru und Bolivien besteht die Gefahr einer Ausbreitung von Bombus terrestris. Dort leben vierzehn beziehungsweise zwölf weitere Hummelarten, die von einer Einschleppung betroffen wären.

Taxonomische Einordnung

Beschrieben wurde die Art 1854 von Frederick Smith im Katalog der Hymenopterensammlung des British Museum. Ein späteres Synonym ist Bombus peruvianus, benannt 1920 von Brèthes. Heute zählt Bombus funebris zur Untergattung Cullumanobombus, nachdem eine Revision im Jahr 2008 mehrere kleinere Untergattungen zusammenfasste. Zuvor stand die Art in einer eigenen, nur zwei Arten umfassenden Untergattung namens Funebribombus, die 1922 von Skorikov aufgestellt worden war und neben Bombus funebris lediglich noch Bombus rohweri enthielt.

Schutzstatus

Weltweit stuft die Internationale Naturschutzunion IUCN Bombus funebris als nicht gefährdet ein. Für die Population in Chile ergibt sich ein anderes Bild: Wegen der geringen Gesamtfläche der beiden bekannten Vorkommen von zusammen nur 72 Quadratkilometern und eines Verbreitungsgebiets von unter 3000 Quadratkilometern schlägt die chilenische Umweltbehörde für die dortige Population die Einstufung als gefährdet vor.

Quellen

• Ministerio del Medio Ambiente de Chile: Ficha de antecedentes de especie, Bombus funebris Smith, 1854 (Chololo, abejorro fúnebre), 17. Prozess zur Artenklassifizierung, 2020. Online: clasificacionespecies.mma.gob.cl/wp-content/uploads/2020/09/Bombus_funebris_17RCE_INICIO.pdf
• Abrahamovich, A. H., Díaz, N. B., Morrone, J. J.: Distributional patterns of the Neotropical and Andean species of the genus Bombus (Hymenoptera: Apidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(1), 2004, S. 99 bis 117.
• Williams, P. H.: A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie 39, 2008, S. 46 bis 74.
• GBIF Secretariat: Bombus funebris Smith, 1854. GBIF Backbone Taxonomy. Online: gbif.org/species/1340427
• Tapuy-Avilés, Y., López-Poveda, J., Pineida, R., Kohn, S., de Oliveira, M. L., Pazmiño-Palomino, A.: Scientific note: New natural history observations expanding the feeding habits of the high-Andean bumblebee Bombus funebris. Apidologie 57, 2026. DOI: 10.1007/s13592-026-01296-y
• Foto: Rodrigo_Barahona (rodrigo_barahona_13), Beobachtung vom 15.09.2022, Parinacota, CL-AP, CL. inaturalist.org/observations/135139598, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus eximius zählt zu den größten Hummelarten überhaupt. Königinnen erreichen eine Körperlänge von 28 bis 29 Millimetern, Arbeiterinnen bringen es auf 14 bis 19 Millimeter, Drohnen auf 18 bis 19 Millimeter. Der Thorax trägt schwarze Behaarung. An den mittleren und hinteren Schienen sowie am ersten Fußglied der Hinterbeine wechselt die Farbe ins Orange, in älterer Literatur auch als „gelblichrot” beschrieben.

Die Zeichnung des Hinterleibs schwankt je nach Herkunftsgebiet erheblich. Tiere aus dem Himalaya zeigen auf den Tergiten zwei bis vier meist schwarze Behaarung, während die Segmente fünf und sechs orange oder ebenfalls schwarz gefärbt sein können. In Südchina und Südostasien überwiegt an den Tergiten zwei und drei Schwarz, die Segmente vier bis sechs sind dagegen orange behaart. Populationen aus Taiwan können auf den Tergiten zwei bis sechs fast durchgehend orange Behaarung zeigen. Diese Formenvielfalt erschwerte lange die Zuordnung einzelner Fundtiere zu einer einheitlichen Art.

Königinnen von Bombus eximius werden bis zu 29 Millimeter lang. Damit zählen sie zu den größten Hummelköniginnen der Welt.

Verwechslungsgefahr besteht vor allem mit Bombus flavescens, einer nahe verwandten Art aus der Verwandtschaft von Bombus pratorum, die ein sehr ähnliches Farbmuster zeigt. Taxonomen ziehen deshalb zusätzlich den Abstand zwischen Facettenauge und Mandibel heran, der bei Bombus eximius das 0,9 bis 1,0-fache der Mandibelbreite beträgt.

Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über weite Teile Süd, Ost und Südostasiens: vom Himalaya über Myanmar, Thailand und Vietnam bis in die chinesischen Provinzen Yunnan, Xizang, Sichuan, Fujian, Jiangxi, Guangdong, Guangxi und Guizhou, außerdem nach Taiwan, Hongkong und Japan. Die Art besiedelt schattige Bergwälder in mittleren Höhenlagen, häufig zwischen 1000 und rund 2300 Metern, in laubabwerfenden bis halbimmergrünen Wäldern.

Nahrungspflanzen

Am Doi Inthanon, dem höchsten Berg Nordthailands, wurden Arbeiterinnen bereits beim Sammeln an Johanniskrautgewächsen (Hypericum hookerianum), an der als „Som Pae” bekannten Heidelbeerverwandten Vaccinium exaristatum, an Rubus chevalieri und an Saurauia napaulensis beobachtet.

Blütenmimikry und Orchideenbestäubung

Besondere Aufmerksamkeit erhielt Bombus eximius durch eine Studie aus dem nordthailändischen Bergland von Kjellsson, Rasmussen und Dupuy aus dem Jahr 1985. Die Hummel bestäubt dort den Rhododendron Rhododendron lyi, dessen Blüten reichlich Nektar bieten. Zwei Orchideenarten, Dendrobium infundibulum und Cymbidium insigne, ähneln den Rhododendronblüten in Form und Farbe, bieten anfliegenden Hummeln jedoch weder Nektar noch verwertbaren Pollen. Beide Orchideen blühen zur gleichen Zeit am gleichen Standort wie das Vorbild. Die Ähnlichkeit reicht aus, damit Hummeln die Blüten anfliegen, obwohl diese keine Belohnung liefern.

Die Pollenpakete der beiden Orchideenarten setzen sich an unterschiedlichen Körperstellen der Hummel fest: bei Dendrobium infundibulum am Thorax, bei Cymbidium insigne am Hinterleib. Auf diese Weise vermischen sich die Pollenmassen der beiden Arten nicht. Weil Bombus eximius die nektarlosen Blüten vergleichsweise selten anfliegt, bleibt die Fruchtansatzrate niedrig, bei Dendrobium infundibulum besonders ausgeprägt. Eine lange Blühdauer gleicht den seltenen Bestäuberbesuch teilweise aus.

Taxonomische Einordnung

Der britische Entomologe Frederick Smith beschrieb die Art 1852. Wegen der auffälligen Beinfärbung stellte Skorikov sie 1923 zusammen mit der nah verwandten Bombus rufipes in eine eigene Untergattung, Rufipedibombus. Genetische Untersuchungen mehrerer Gene durch Cameron und Kollegen belegten 2007 jedoch eine enge Verwandtschaft zur Untergattung Melanobombus, zu der unter anderem die europäische Steinhummel Bombus lapidarius zählt. Williams und Kollegen führten Rufipedibombus 2008 deshalb mit Melanobombus zusammen. Zum Nistverhalten von Bombus eximius liegen bislang keine veröffentlichten Beobachtungen vor.

Schutzstatus

Eine Einstufung durch die Internationale Naturschutzunion IUCN liegt für Bombus eximius bisher nicht vor. Über den Bestand der Art gibt es kaum systematische Daten, obwohl in großen Teilen ihres Verbreitungsgebiets Wälder gerodet werden, sich die Landnutzung verändert und Pestizide verstärkt zum Einsatz kommen.

Quellen

• Chawatat Thanoosing, Paul Williams: Bumblebees of the World Blog Series #8: Bombus eximius, Bumblebee Conservation Trust, bumblebeeconservation.org/bumblebees-of-the-world-blog-series-8-bombus-eximius
• Kjellsson, G., Rasmussen, F. N., Dupuy, D. (1985): Pollination of Dendrobium infundibulum, Cymbidium insigne (Orchidaceae) and Rhododendron lyi (Ericaceae) by Bombus eximius (Apidae) in Thailand: A possible case of floral mimicry. Journal of Tropical Ecology, Band 1, Heft 4, S. 289–302
• Williams, P. H., Tang, Y., Yao, J., Cameron, S. (2009): The bumblebees of Sichuan (Hymenoptera: Apidae, Bombini). Systematics and Biodiversity, Band 7, S. 101–190
• Williams, P. H. u. a.: A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus), researchgate.net/publication/240204723
• GBIF: Bombus eximius Smith, 1852, gbif.org/species/168220863
• Smithsonian Gardens: Dendrobium infundibulum, gardens.si.edu/collections/explore/object/ofeo-sg_2018-0934A
• Ray Cannon: A big black, beautiful bumblebee!, rcannon992.com, 2018
• Foto: Lynette (lynetteclennell), Beobachtung vom 10.06.2026, Lantau Island, Hong Kong. inaturalist.org/observations/370533713, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus breviceps zählt zu den häufigsten Hummelarten in weiten Teilen Süd- und Ostasiens. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom Himalaya über Nepal, Bhutan und den äußersten Norden Indiens bis nach China, Laos, Myanmar, Thailand und in den Nordwesten Vietnams. In diesem Raum tritt sie häufig gemeinsam mit anderen Hummelarten auf und stellt vielerorts einen großen Teil der beobachteten Individuen.

Die Art gehört zur Untergattung Alpigenobombus, einer Gruppe überwiegend gebirgsbewohnender Hummeln. Deren Weibchen besitzen ein auffälliges Merkmal: kräftige Mandibeln mit sechs großen, gleichmäßig angeordneten Zähnen. Mit diesem Werkzeug beißen sie Löcher in die Kronröhren langröhriger Blüten und gelangen so von außen an den Nektar, ohne den vorgesehenen Weg über den Blüteneingang zu nehmen. Diese als Nektarraub bezeichnete Strategie ist unter Hummeln verbreitet, bei Alpigenobombus-Arten aber ein regelmäßiges Verhalten und keine Ausnahme.

Die sechs Zähne an den Mandibeln der Weibchen sind bei Bombus breviceps und ihren nahen Verwandten so regelmäßig geformt, dass sie in der Forschung als eindeutiges Bestimmungsmerkmal der gesamten Untergattung Alpigenobombus dienen.

Färbung und Mimikry

Bombus breviceps trägt sehr dunkle, bräunliche Flügel mit dunkelbraunen Adern und kurzer Behaarung. Die Weibchen sind am Rücken schwarz behaart, häufig mit orangefarbenen Binden am vorderen und hinteren Rand des Rückenpanzers. Das erste Hinterleibssegment ist gelb gefärbt.

Das Farbmuster der Art verändert sich deutlich über ihr Verbreitungsgebiet. Im westlichen und zentralen Teil, etwa im Himalaya, besitzt sie einen schwarzen Rückenpanzer. In den südöstlichen Regionen, etwa in Südostasien, tritt dagegen eine Form mit orangefarbener Bänderung auf dem Rückenpanzer auf. Manche Populationen zeigen zusätzlich einen schwarzen Hinterleibsabschluss. Diese Variation lässt Bombus breviceps in jeder Region der jeweils dort besonders häufigen Hummelart ähneln.

Nahrungspflanzen und Bestäubungsleistung

Die Art gilt als polylektisch und sammelt Pollen an einer großen Bandbreite von Pflanzen. Insgesamt wurden Besuche an 47 Pflanzenarten dokumentiert, am häufigsten an Crotalaria assamica und an der Brombeerart Rubus alceaefolius.

Wirtschaftliche Bedeutung besitzt Bombus breviceps als Hauptbestäuberin des Schwarzen Kardamoms (Amomum subulatum) im indischen Sikkim. Die geringe Körpergröße erlaubt es den Tieren, in die enge Blütenröhre der Kardamompflanze einzudringen und dabei Pollen aufzunehmen, den sie anschließend zwischen verschiedenen Pflanzen verteilen. Diese Fremdbestäubung trägt maßgeblich zum Fruchtansatz der Kulturpflanze bei.

Koloniebiologie und Volksentwicklung

Königinnen von Bombus breviceps beginnen ihre Koloniegründung ab Ende März. Arbeiterinnen sind von Anfang Mai bis Mitte Dezember auf Nahrungssuche unterwegs, was der Art im Vergleich zu vielen anderen Hummelarten eine lange Saison verschafft. Nach der Eiablage vergehen etwa 27 Tage bis zum Schlupf einer erwachsenen Hummel: vier Tage im Eistadium, zwölf Tage als Larve und elf Tage als Puppe.

In Laborzucht wurde die Koloniegründungsrate wildgefangener Königinnen mit 86,5 Prozent ermittelt. Ein Volk kann außergewöhnlich groß werden und zwischen 60 und 660 Arbeiterinnen sowie 100 bis 920 Männchen hervorbringen. Im direkten Vergleich mit der nah verwandten Art Bombus friseanus benötigt Bombus breviceps deutlich länger, um Koloniegrößen von 30, 60 oder 80 Arbeiterinnen zu erreichen, und auch der erste Schlupf von Männchen und Jungköniginnen setzt später ein. Erreicht ein Volk jedoch seine volle Größe, liegt die Zahl der produzierten Arbeiterinnen und Männchen bei Bombus breviceps im Schnitt deutlich über der von Bombus friseanus.

Parasiten

Bombus breviceps dient der Wollbiene Mutilla europaea, einer parasitisch lebenden Verwandten der Goldwespen, als Wirt. Bei dieser Art durchlaufen die Larven ihre Entwicklung als Parasitoide in den Nestern der Hummel. Der Nachweis gelang sowohl im Freiland als auch in Laborvölkern, in denen sich zudem die Ausbreitungsfähigkeit des Parasiten innerhalb einer Kolonie beobachten ließ.

Quellen

• Williams, P. H., An, J., Dorji, P., Huang, J., Jaffar, S., Japoshvili, G., Narah, J., Ren, Z., Streinzer, M., Thanoosing, C., Tian, L., Orr, M. C. (2023): Bumblebees with big teeth: revising the subgenus Alpigenobombus with the good, the bad and the ugly of numts (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Taxonomy, 892: 1–65, doi.org/10.5852/ejt.2023.892.2283
• Liang, C., Ding, G., Huang, J., Zhang, X., Miao, C., An, J. (2020): Characteristics of the Two Asian Bumblebee Species Bombus friseanus and Bombus breviceps (Hymenoptera: Apidae). Insects, 11(3): 163, doi.org/10.3390/insects11030163
• Deka, T. N., Sudharshan, M. R., Saju, K. A. (2011): New record of bumble bee, Bombus breviceps Smith as a pollinator of large cardamom. Current Science, 100(6): 926–928
• Wikipedia (englisch): Bombus breviceps, en.wikipedia.org/wiki/Bombus_breviceps
• Wikipedia (englisch): Alpigenobombus, en.wikipedia.org/wiki/Alpigenobombus
• Foto: Simba (simbason), Beobachtung vom 24.05.2026, 中国贵州省黔西南布依族苗族自治州兴义市. inaturalist.org/observations/371578964, Lizenz CC BY-NC 4.0, creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0, unverändert

Bombus fraternus, im Englischen als Southern Plains bumble bee bekannt, kommt ausschließlich in Nordamerika vor. Eine feste deutsche Trivialbezeichnung hat sich für die Art bisher nicht etabliert, gebräuchlich wäre eine Übersetzung wie Südliche Präriehummel. Die Art wurde 1854 von dem britischen Entomologen Frederick Smith beschrieben und gehört zur Untergattung Cullumanobombus, zu der auch die häufigere Bombus griseocollis zählt.

Verbreitung und Lebensraum

Historisch war Bombus fraternus in 26 US-Bundesstaaten nachgewiesen. Das Verbreitungsgebiet reicht von New Jersey und Ohio im Nordosten über den mittleren Westen bis nach North Dakota, im Süden von Florida bis Texas, und schließt damit sowohl die nordamerikanischen Präriestaaten als auch die Küstenebene am Golf von Mexiko ein. Vereinzelt liegen zudem ältere Fundmeldungen aus dem mexikanischen Bundesstaat Chihuahua vor, aktuelle Nachweise von dort fehlen jedoch. Die Tiere besiedeln offene Prärien, Wiesen und Grasländer, ebenso Kiefernsavannen im Südosten der USA sowie landwirtschaftlich genutzte und städtische Flächen. In den Südstaaten wird die Art bevorzugt auf sandigen Böden gefunden.

Merkmale und Bestimmung

Bombus fraternus zählt zu den großen Hummelarten Nordamerikas. Königinnen erreichen eine Körperlänge von 25 bis 27 Millimetern, Arbeiterinnen messen 15 bis 19 Millimeter. Der Kopf ist im Vergleich zu anderen Hummelarten auffallend kurz, der Scheitel ist schwarz behaart. Thorax und die vorderen beiden Hinterleibssegmente sind durchgehend gelb gefärbt, dazwischen verläuft am Rücken ein schwarzes Band. Ungewöhnlich für eine Hummel ist die Beschaffenheit der Behaarung auf dem dritten Rückensegment des Hinterleibs: Dort liegen die Haare flach an, statt wie sonst bei Hummeln üblich buschig abzustehen. Insgesamt ist das Haarkleid der Art vergleichsweise kurz.

Verwechslungsgefahr besteht vor allem mit der ähnlich großen Bombus pensylvanicus. Diese trägt jedoch zusätzlich gelbe Behaarung auf dem dritten Hinterleibssegment und zeigt am Schildchen des Thorax meist schwarze Haare, während das Schildchen bei Bombus fraternus vollständig gelb ist. Männchen von Bombus fraternus fallen durch große, hervortretende Facettenaugen und einen verlängerten Hinterleib auf und lassen sich dadurch von Bombus griseocollis unterscheiden, deren Männchen zwar ebenfalls vorstehende Augen haben, aber ein deutliches schwarzes Feld auf dem zweiten Hinterleibssegment tragen.

Nistplatzwahl

Bombus fraternus legt ihre Nester fast ausnahmslos unterirdisch an, oft auffällig tief. Als Nistplatz dienen verlassene Baue von Nagetieren, etwa von Mäusen. Damit unterscheidet sich die Art von der nah verwandten Bombus pensylvanicus, die ihre Nester bevorzugt ebenerdig oder nur knapp unter der Bodenoberfläche errichtet, und von Bombus griseocollis, die sowohl oberirdisch als auch ebenerdig oder unterirdisch nistet.

Flugzeiten und Nahrungspflanzen

In Illinois wurden Königinnen von April bis Oktober beobachtet, Arbeiterinnen von April bis September und Männchen im August. Bombus fraternus gehört zu den kurzrüsseligen Hummelarten. Zu den regelmäßig besuchten Pflanzen zählen Herbstastern (Symphyotrichum), Indianernesseln (Monarda), Sumacharten (Rhus) und Kratzdisteln (Cirsium). Weitere dokumentierte Nahrungspflanzen sind Seidenpflanzen (Asclepias), Präriekleearten (Dalea), Prachtscharten (Liatris), Steinkleearten (Melilotus), Igelköpfe (Ratibida) und Goldruten (Solidago).

Bestand und Gefährdung

Die Internationale Naturschutzunion IUCN hat für ihre Rote-Liste-Einschätzung aus dem Jahr 2014 die relative Häufigkeit von Bombus fraternus zwischen 1912 und 2012 in Zehnjahresschritten ausgewertet und dabei einen deutlichen, statistisch nahezu signifikanten Rückgang festgestellt. Setzt sich dieser Trend fort, halten es die Gutachter für möglich, dass die Art innerhalb von 80 bis 90 Jahren ausstirbt. Die US-Umweltorganisation Center for Biological Diversity bezifferte in ihrem Antrag auf Unterschutzstellung vom Juli 2022 den Rückgang seit 2011 auf 56 Prozent der Häufigkeit, verbunden mit einem Verlust von 24 Prozent des Verbreitungsgebiets an dessen nördlichem, westlichem und südlichem Rand.

Als Ursachen nennt der Antrag unter anderem den Verlust von Grasland durch intensivere Landwirtschaft, den Einsatz von Pestiziden, Herbiziden, Fungiziden und Insektiziden, die Ausbreitung invasiver Pflanzen, Beweidung und Mahd zur falschen Zeit, veränderte Feuerregime sowie Konkurrenz durch Honigbienen und kommerziell gehaltene Hummeln. Hinzu kommen Krankheitserreger wie die Mikrosporidien der Gattung Nosema, Trypanosomen der Gattung Crithidia und verschiedene Viren, außerdem der Verlust genetischer Vielfalt und der Klimawandel. Der U.S. Fish and Wildlife Service veröffentlichte im Januar 2024 eine sogenannte 90-Day Finding und kam zu dem Schluss, dass der Antrag ausreichend fundierte Hinweise enthält. Damit wurde eine formale Prüfung eingeleitet, ob Bombus fraternus unter dem Endangered Species Act als gefährdet gelistet werden soll. Eine abschließende Entscheidung darüber steht noch aus.

Quellen

• U.S. Fish and Wildlife Service: Southern Plains Bumble Bee (Bombus fraternus), Species Profile, fws.gov
• Xerces Society for Invertebrate Conservation: Southern Plains Bumble Bee, Species Profile
• Hatfield, R., Jepsen, S., Thorp, R., Richardson, L. & Colla, S. (2014): Bombus fraternus. The IUCN Red List of Threatened Species, Supporting Information
• Bumblebee Conservation Trust: Bumblebees of the World Blog Series #4, Bombus fraternus
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• Wyoming Natural Diversity Database: Field Guide, Bombus fraternus (unter Bezug auf die Petition des Center for Biological Diversity, 2022)
• Wikimedia