Crithidia bombi

Crithidia bombi ist ein einzelliges, begeißeltes Trypanosom aus der Familie der Trypanosomatidae. Lipa und Triggiani beschrieben die Art 1988 anhand von Funden in der Erdhummel Bombus terrestris. Verwandt ist der Erreger mit Leishmania und Leptomonas, zwei Gattungen, die vor allem aus der Humanmedizin bekannt sind. Anders als diese lebt Crithidia bombi ausschließlich im Enddarm seines Hummelwirts und benötigt keinen Zwischenwirt. Seit den 1990er Jahren zählt der Parasit zu den am besten untersuchten Krankheitserregern bei Hummeln, vor allem durch die Arbeiten der Forschungsgruppe um Paul Schmid-Hempel an der ETH Zürich.

Übertragung über Kot und Blüten

Crithidia bombi wird oral aufgenommen, meist über Futter oder Nistmaterial, das mit infiziertem Kot verunreinigt ist. Innerhalb eines Nests steckt sich der Nachwuchs entweder schon bei der Gründerkönigin an oder über Arbeiterinnen, die sich gegenseitig im Nest anstecken. Schon wenige Tage nach der Infektion scheidet eine Hummel erste Zellen des Erregers mit dem Kot aus, danach steigt die ausgeschiedene Menge kontinuierlich an. Zwischen Völkern und sogar zwischen verschiedenen Hummelarten verbreitet sich der Parasit zusätzlich über gemeinsam genutzte Blüten, an denen infizierte Arbeiterinnen Spuren hinterlassen und andere Hummeln beim Sammeln aufnehmen.

Genomanalysen von Crithidia bombi und der nah verwandten Schwesterart Crithidia expoeki zeigen, dass beide Arten die Fruchtbarkeit einer neu gründenden Hummelkönigin teilweise unterdrücken können. Die Königin bleibt am Leben, verliert aber einen Teil ihrer Fortpflanzungsfähigkeit, ohne dass von außen viel davon zu erkennen ist.

Folgen für Königinnen, Arbeiterinnen und ganze Völker

Unter günstigen Bedingungen bleibt eine Infektion für Arbeiterinnen meist folgenlos, der Erreger vermehrt sich dann lediglich im Darm, ohne die Hummel erkennbar zu schwächen. Hungern infizierte Arbeiterinnen, steigt ihre Sterblichkeit dagegen deutlich stärker an als bei nicht infizierten Tieren. Bei Königinnen wiegt eine Infektion insgesamt schwerer: Sie gründen seltener erfolgreich eine eigene Kolonie, verlieren nach einer anstrengenden Überwinterung mehr Körpermasse und produzieren im Erfolgsfall weniger Nachkommen als nicht infizierte Königinnen. Ob eine Infektion aus dem eigenen Geburtsnest oder aus einer fremden Kolonie stammt, verändert das Ausmaß dieser Effekte kaum, wohl aber die genetische Linie der betroffenen Königin selbst.

Immunantwort und ihre Grenzen

Infizierte Hummeln reagieren mit erhöhter Aktivität der Prophenoloxidase, einem zentralen Baustein des Insektenimmunsystems, der unter anderem an der Bildung von Melanin beteiligt ist. Diese Reaktion setzt im Blutraum ein, obwohl sich Crithidia bombi ausschließlich im Darm aufhält. Das deutet auf eine Signalübertragung zwischen Darm und übrigem Körper hin. Trotz dieser Abwehrreaktion gelingt es dem Immunsystem meist nicht, den Erreger vollständig zu beseitigen, weshalb einmal etablierte Infektionen häufig über die gesamte restliche Lebenszeit der Hummel fortbestehen.

Verbreitung und Rolle bei Zuchthummeln

Crithidia bombi zählt weltweit zu den häufigsten Krankheitserregern bei Hummeln und wurde inzwischen auf mehreren Kontinenten in zahlreichen Bombus-Arten nachgewiesen. Wildhummeln in der Nähe von Gewächshäusern mit kommerziellen Bestäubervölkern trugen den Erreger in Untersuchungen deutlich häufiger als Hummeln, die weiter von solchen Betrieben entfernt gefangen wurden. Das spricht dafür, dass ein Teil der Verbreitung über den Handel mit Zuchthummeln erfolgt, die zur Bestäubung in Gewächshäusern eingesetzt und teils absichtlich, teils versehentlich in die freie Landschaft entlassen werden.

Quellen

• Lipa, J.J., Triggiani, O. (1988): Crithidia bombi sp.n., a flagellated parasite of a bumble bee Bombus terrestris L. (Hymenoptera, Apidae). Acta Protozoologica, 27, 287–290.
• Schmid-Hempel, P., Schmid-Hempel, R. (1993): Transmission of a pathogen in Bombus terrestris, with a note on division of labour in social insects. Behavioral Ecology and Sociobiology, 33, 319–327.
• Imhoof, B., Schmid-Hempel, P. (1999): Colony success of the bumble bee, Bombus terrestris, in relation to infections by two protozoan parasites, Crithidia bombi and Nosema bombi. Insectes Sociaux, 46, 233–238.
• Brown, M.J.F., Loosli, R., Schmid-Hempel, P. (2000): Condition-dependent expression of virulence in a trypanosome infecting bumblebees. Oikos, 91, 421–427.
• Brown, M.J.F., Schmid-Hempel, R., Schmid-Hempel, P. (2003): Strong context-dependent virulence in a host-parasite system: reconciling genetic evidence with theory. Journal of Animal Ecology, 72, 994–1002.
• Yourth, C.P., Brown, M.J.F., Schmid-Hempel, P. (2008): Effects of natal and novel Crithidia bombi (Trypanosomatidae) infections on Bombus terrestris hosts. Insectes Sociaux, 55, 86–90.
• Schmid-Hempel, P., Aebi, M., Barribeau, S., Kitajima, T., du Plessis, L., Schmid-Hempel, R., Zoller, S. (2018): The genomes of Crithidia bombi and C. expoeki, common parasites of bumblebees. PLoS ONE, 13(1), e0189738.
• Colla, S.R. et al. (2006): Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations. Biological Conservation, 129(4), sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0006320705004994

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