Bombus funebris besiedelt ein schmales Band entlang der Westseite der Anden, das von Venezuela und Kolumbien über Ecuador, Peru und Bolivien bis in den äußersten Norden Chiles reicht. In Kolumbien liegen Nachweise aus den Departamentos Cundinamarca und Nariño vor, in Ecuador aus den Provinzen Azuay, Guayas, Loja, Los Ríos, Pastaza, Pichincha und Tungurahua. In Peru erstreckt sich das bekannte Vorkommen von Piura im Norden bis Puno im Süden, in Bolivien wurde die Art in Cochabamba und La Paz gefunden.

Diese Verteilung ordnen Biogeografen einem Muster zu, das mehrere Andenhummeln teilen, darunter Bombus coccineus, Bombus excellens, Bombus robustus und Bombus rubicundus. Alle diese Arten folgen demselben nördlichen Ausbreitungskorridor entlang der Gebirgskette.

Zwei getrennte Populationen in Chile

Am Südrand ihres Verbreitungsgebiets erreicht Bombus funebris die Region Arica y Parinacota im äußersten Norden Chiles. Dort existieren zwei voneinander getrennte Vorkommen. Das eine liegt im Valle de Lluta, wo Erhebungen zwischen 2017 und 2019 lediglich zwei Einzeltiere nachwiesen. Das andere befindet sich im Altiplano und umfasst folgende Ortschaften:

• Socoroma
• Putre
• Zapahuira
• Tignamar
• Chapiquiña
• Belén

Zwischen beiden Gebieten, etwa zwischen 1200 und 3000 Metern Höhe, liegt eine vegetationslose Wüstenzone, die einen Austausch zwischen den Populationen praktisch ausschließt. Insgesamt kommt die Art in Chile nur auf einer Fläche von rund 72 Quadratkilometern vor, verteilt über ein Gesamtareal von knapp 2943 Quadratkilometern.

Männchen von Bombus funebris besetzen erhöhte Sitzwarten auf Sträuchern und kontrollieren von dort den Luftraum nach vorbeifliegenden Jungköniginnen. Nähert sich ein anderes Männchen einer bereits besetzten Sitzwarte, kommt es zum direkten Kampf um den Platz.

Erscheinungsbild

Arbeiterinnen erreichen eine Körperlänge zwischen etwa 1,3 und 2,6 Zentimetern, Königinnen werden mit 2,1 bis gut 3 Zentimetern deutlich größer. Männchen fallen durch auffällig lange Fühler auf, an denen sie sich von Arbeiterinnen und Königinnen unterscheiden lassen.

Der Körper trägt überwiegend schwarze Behaarung. Kopf, Rückenschild und die hinteren Hinterleibssegmente zeigen dagegen weiße Behaarung, die eine gute Bestimmbarkeit im Feld erlaubt. Seitlich am Hinterleib bleibt die Behaarung schwarz, unterhalb der Flügelansätze findet sich jedoch ein grauer Fleck. Die Flügel sind hell bräunlich gefärbt.

Paarungsverhalten der Männchen

Museumsbelege und Feldbeobachtungen aus der Region Arica y Parinacota zeigen Männchen nur selten. In den ausgewerteten Erhebungen tauchten sie ausschließlich im Jahr 2019 auf, während die weit überwiegende Zahl der Funde auf Arbeiterinnen entfällt. Das lässt auf ein kurzes Zeitfenster schließen, in dem geschlechtsreife Tiere im Freiland auftreten.

Bestäubung von Wildpflanzen und Kulturpflanzen

Bombus funebris gilt als polylektisch, sie sammelt also an vielen unterschiedlichen Pflanzenarten. Im Altiplano der Region Arica y Parinacota wurden Besuche an mehr als fünfzehn Pflanzenarten dokumentiert. Daneben nutzt die Art auch landwirtschaftliche Flächen und bestäubt dort unter anderem folgende Kulturpflanzen:

• Luzerne
• Oregano
• Tumbo (eine Passionsfruchtart)
• Ackerbohnen

Für die dort ansässigen Aymara-Gemeinden erbringt die Hummel damit eine Bestäubungsleistung, von der die Landwirtschaft direkt profitiert. Mündliche Überlieferungen der Aymara verweisen auf ein langes gemeinsames Bestehen von Mensch und Art in dieser Region.

Jahreszeitliche Aktivität und Bestandsschwankungen

Museums- und Beobachtungsdaten belegen eine Aktivitätsphase zwischen September und Mai. Die höchste Individuenzahl wird jeweils erreicht, sobald die winterlichen Niederschläge im Altiplano enden und sich die Vegetation erholt.

Die Bestandsgröße schwankt dabei in einem auffälligen Rhythmus: Auf ein Jahr mit geringer Abundanz folgt eines mit hoher Abundanz, danach wieder ein schwaches Jahr. Dieser Wechsel verläuft gekoppelt mit den Bestandszahlen der eingeschleppten Dunklen Erdhummel Bombus terrestris, ein Verlauf, wie er typischerweise auftritt, wenn eine Art unter dem Einfluss einer anderen steht.

Bedrohung durch die eingeschleppte Dunkle Erdhummel

Bombus terrestris wurde in Chile zur kommerziellen Bestäubung von Tomaten in Gewächshäusern eingeführt und hat sich inzwischen in der Region Arica y Parinacota selbstständig angesiedelt. Ihr Verbreitungsgebiet überschneidet sich zu etwa neunzig Prozent mit dem von Bombus funebris.

Mit der eingeschleppten Art gelangen auch Krankheitserreger in die Region, gegen die einheimische Hummeln keine Abwehr entwickelt haben. Ein vergleichbarer Fall betrifft Bombus dahlbomii in Chile und Argentinien. Dessen Bestand ging in den vergangenen Jahrzehnten um rund 85 Prozent zurück, nachdem sich Bombus terrestris dort ausgebreitet hatte. Zwischen 1998 und 2019 wuchs das Verbreitungsgebiet von Bombus terrestris in Chile um mehr als 800 Prozent, die tatsächlich besiedelte Fläche um über 300 Prozent.

Im Valle de Lluta kommen als weitere Gefährdung der Verlust von Lebensraum durch den Ausbau von Gewächshausflächen sowie der Einsatz von Pestiziden hinzu. Auch für Peru und Bolivien besteht die Gefahr einer Ausbreitung von Bombus terrestris. Dort leben vierzehn beziehungsweise zwölf weitere Hummelarten, die von einer Einschleppung betroffen wären.

Taxonomische Einordnung

Beschrieben wurde die Art 1854 von Frederick Smith im Katalog der Hymenopterensammlung des British Museum. Ein späteres Synonym ist Bombus peruvianus, benannt 1920 von Brèthes. Heute zählt Bombus funebris zur Untergattung Cullumanobombus, nachdem eine Revision im Jahr 2008 mehrere kleinere Untergattungen zusammenfasste. Zuvor stand die Art in einer eigenen, nur zwei Arten umfassenden Untergattung namens Funebribombus, die 1922 von Skorikov aufgestellt worden war und neben Bombus funebris lediglich noch Bombus rohweri enthielt.

Schutzstatus

Weltweit stuft die Internationale Naturschutzunion IUCN Bombus funebris als nicht gefährdet ein. Für die Population in Chile ergibt sich ein anderes Bild: Wegen der geringen Gesamtfläche der beiden bekannten Vorkommen von zusammen nur 72 Quadratkilometern und eines Verbreitungsgebiets von unter 3000 Quadratkilometern schlägt die chilenische Umweltbehörde für die dortige Population die Einstufung als gefährdet vor.

Quellen

• Ministerio del Medio Ambiente de Chile: Ficha de antecedentes de especie, Bombus funebris Smith, 1854 (Chololo, abejorro fúnebre), 17. Prozess zur Artenklassifizierung, 2020. Online: clasificacionespecies.mma.gob.cl/wp-content/uploads/2020/09/Bombus_funebris_17RCE_INICIO.pdf
• Abrahamovich, A. H., Díaz, N. B., Morrone, J. J.: Distributional patterns of the Neotropical and Andean species of the genus Bombus (Hymenoptera: Apidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 20(1), 2004, S. 99 bis 117.
• Williams, P. H.: A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie 39, 2008, S. 46 bis 74.
• GBIF Secretariat: Bombus funebris Smith, 1854. GBIF Backbone Taxonomy. Online: gbif.org/species/1340427
• Bildquelle: repository.humboldt.org.co
• Bildquelle: discoverlife.org

Bombus eximius zählt zu den größten Hummelarten überhaupt. Königinnen erreichen eine Körperlänge von 28 bis 29 Millimetern, Arbeiterinnen bringen es auf 14 bis 19 Millimeter, Drohnen auf 18 bis 19 Millimeter. Der Thorax trägt schwarze Behaarung. An den mittleren und hinteren Schienen sowie am ersten Fußglied der Hinterbeine wechselt die Farbe ins Orange, in älterer Literatur auch als „gelblichrot” beschrieben.

Die Zeichnung des Hinterleibs schwankt je nach Herkunftsgebiet erheblich. Tiere aus dem Himalaya zeigen auf den Tergiten zwei bis vier meist schwarze Behaarung, während die Segmente fünf und sechs orange oder ebenfalls schwarz gefärbt sein können. In Südchina und Südostasien überwiegt an den Tergiten zwei und drei Schwarz, die Segmente vier bis sechs sind dagegen orange behaart. Populationen aus Taiwan können auf den Tergiten zwei bis sechs fast durchgehend orange Behaarung zeigen. Diese Formenvielfalt erschwerte lange die Zuordnung einzelner Fundtiere zu einer einheitlichen Art.

Königinnen von Bombus eximius werden bis zu 29 Millimeter lang. Damit zählen sie zu den größten Hummelköniginnen der Welt.

Verwechslungsgefahr besteht vor allem mit Bombus flavescens, einer nahe verwandten Art aus der Verwandtschaft von Bombus pratorum, die ein sehr ähnliches Farbmuster zeigt. Taxonomen ziehen deshalb zusätzlich den Abstand zwischen Facettenauge und Mandibel heran, der bei Bombus eximius das 0,9 bis 1,0-fache der Mandibelbreite beträgt.

Verbreitung und Lebensraum

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über weite Teile Süd, Ost und Südostasiens: vom Himalaya über Myanmar, Thailand und Vietnam bis in die chinesischen Provinzen Yunnan, Xizang, Sichuan, Fujian, Jiangxi, Guangdong, Guangxi und Guizhou, außerdem nach Taiwan, Hongkong und Japan. Die Art besiedelt schattige Bergwälder in mittleren Höhenlagen, häufig zwischen 1000 und rund 2300 Metern, in laubabwerfenden bis halbimmergrünen Wäldern.

Nahrungspflanzen

Am Doi Inthanon, dem höchsten Berg Nordthailands, wurden Arbeiterinnen bereits beim Sammeln an Johanniskrautgewächsen (Hypericum hookerianum), an der als „Som Pae” bekannten Heidelbeerverwandten Vaccinium exaristatum, an Rubus chevalieri und an Saurauia napaulensis beobachtet.

Blütenmimikry und Orchideenbestäubung

Besondere Aufmerksamkeit erhielt Bombus eximius durch eine Studie aus dem nordthailändischen Bergland von Kjellsson, Rasmussen und Dupuy aus dem Jahr 1985. Die Hummel bestäubt dort den Rhododendron Rhododendron lyi, dessen Blüten reichlich Nektar bieten. Zwei Orchideenarten, Dendrobium infundibulum und Cymbidium insigne, ähneln den Rhododendronblüten in Form und Farbe, bieten anfliegenden Hummeln jedoch weder Nektar noch verwertbaren Pollen. Beide Orchideen blühen zur gleichen Zeit am gleichen Standort wie das Vorbild. Die Ähnlichkeit reicht aus, damit Hummeln die Blüten anfliegen, obwohl diese keine Belohnung liefern.

Die Pollenpakete der beiden Orchideenarten setzen sich an unterschiedlichen Körperstellen der Hummel fest: bei Dendrobium infundibulum am Thorax, bei Cymbidium insigne am Hinterleib. Auf diese Weise vermischen sich die Pollenmassen der beiden Arten nicht. Weil Bombus eximius die nektarlosen Blüten vergleichsweise selten anfliegt, bleibt die Fruchtansatzrate niedrig, bei Dendrobium infundibulum besonders ausgeprägt. Eine lange Blühdauer gleicht den seltenen Bestäuberbesuch teilweise aus.

Taxonomische Einordnung

Der britische Entomologe Frederick Smith beschrieb die Art 1852. Wegen der auffälligen Beinfärbung stellte Skorikov sie 1923 zusammen mit der nah verwandten Bombus rufipes in eine eigene Untergattung, Rufipedibombus. Genetische Untersuchungen mehrerer Gene durch Cameron und Kollegen belegten 2007 jedoch eine enge Verwandtschaft zur Untergattung Melanobombus, zu der unter anderem die europäische Steinhummel Bombus lapidarius zählt. Williams und Kollegen führten Rufipedibombus 2008 deshalb mit Melanobombus zusammen. Zum Nistverhalten von Bombus eximius liegen bislang keine veröffentlichten Beobachtungen vor.

Schutzstatus

Eine Einstufung durch die Internationale Naturschutzunion IUCN liegt für Bombus eximius bisher nicht vor. Über den Bestand der Art gibt es kaum systematische Daten, obwohl in großen Teilen ihres Verbreitungsgebiets Wälder gerodet werden, sich die Landnutzung verändert und Pestizide verstärkt zum Einsatz kommen.

Quellen

• Chawatat Thanoosing, Paul Williams: Bumblebees of the World Blog Series #8: Bombus eximius, Bumblebee Conservation Trust, bumblebeeconservation.org/bumblebees-of-the-world-blog-series-8-bombus-eximius
• Kjellsson, G., Rasmussen, F. N., Dupuy, D. (1985): Pollination of Dendrobium infundibulum, Cymbidium insigne (Orchidaceae) and Rhododendron lyi (Ericaceae) by Bombus eximius (Apidae) in Thailand: A possible case of floral mimicry. Journal of Tropical Ecology, Band 1, Heft 4, S. 289–302
• Williams, P. H., Tang, Y., Yao, J., Cameron, S. (2009): The bumblebees of Sichuan (Hymenoptera: Apidae, Bombini). Systematics and Biodiversity, Band 7, S. 101–190
• Williams, P. H. u. a.: A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus), researchgate.net/publication/240204723
• GBIF: Bombus eximius Smith, 1852, gbif.org/species/168220863
• Smithsonian Gardens: Dendrobium infundibulum, gardens.si.edu/collections/explore/object/ofeo-sg_2018-0934A
• Ray Cannon: A big black, beautiful bumblebee!, rcannon992.com, 2018
• inaturalist.org
• inaturalist.org

Bombus breviceps zählt zu den häufigsten Hummelarten in weiten Teilen Süd- und Ostasiens. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom Himalaya über Nepal, Bhutan und den äußersten Norden Indiens bis nach China, Laos, Myanmar, Thailand und in den Nordwesten Vietnams. In diesem Raum tritt sie häufig gemeinsam mit anderen Hummelarten auf und stellt vielerorts einen großen Teil der beobachteten Individuen.

Die Art gehört zur Untergattung Alpigenobombus, einer Gruppe überwiegend gebirgsbewohnender Hummeln. Deren Weibchen besitzen ein auffälliges Merkmal: kräftige Mandibeln mit sechs großen, gleichmäßig angeordneten Zähnen. Mit diesem Werkzeug beißen sie Löcher in die Kronröhren langröhriger Blüten und gelangen so von außen an den Nektar, ohne den vorgesehenen Weg über den Blüteneingang zu nehmen. Diese als Nektarraub bezeichnete Strategie ist unter Hummeln verbreitet, bei Alpigenobombus-Arten aber ein regelmäßiges Verhalten und keine Ausnahme.

Die sechs Zähne an den Mandibeln der Weibchen sind bei Bombus breviceps und ihren nahen Verwandten so regelmäßig geformt, dass sie in der Forschung als eindeutiges Bestimmungsmerkmal der gesamten Untergattung Alpigenobombus dienen.

Färbung und Mimikry

Bombus breviceps trägt sehr dunkle, bräunliche Flügel mit dunkelbraunen Adern und kurzer Behaarung. Die Weibchen sind am Rücken schwarz behaart, häufig mit orangefarbenen Binden am vorderen und hinteren Rand des Rückenpanzers. Das erste Hinterleibssegment ist gelb gefärbt.

Das Farbmuster der Art verändert sich deutlich über ihr Verbreitungsgebiet. Im westlichen und zentralen Teil, etwa im Himalaya, besitzt sie einen schwarzen Rückenpanzer. In den südöstlichen Regionen, etwa in Südostasien, tritt dagegen eine Form mit orangefarbener Bänderung auf dem Rückenpanzer auf. Manche Populationen zeigen zusätzlich einen schwarzen Hinterleibsabschluss. Diese Variation lässt Bombus breviceps in jeder Region der jeweils dort besonders häufigen Hummelart ähneln.

Nahrungspflanzen und Bestäubungsleistung

Die Art gilt als polylektisch und sammelt Pollen an einer großen Bandbreite von Pflanzen. Insgesamt wurden Besuche an 47 Pflanzenarten dokumentiert, am häufigsten an Crotalaria assamica und an der Brombeerart Rubus alceaefolius.

Wirtschaftliche Bedeutung besitzt Bombus breviceps als Hauptbestäuberin des Schwarzen Kardamoms (Amomum subulatum) im indischen Sikkim. Die geringe Körpergröße erlaubt es den Tieren, in die enge Blütenröhre der Kardamompflanze einzudringen und dabei Pollen aufzunehmen, den sie anschließend zwischen verschiedenen Pflanzen verteilen. Diese Fremdbestäubung trägt maßgeblich zum Fruchtansatz der Kulturpflanze bei.

Koloniebiologie und Volksentwicklung

Königinnen von Bombus breviceps beginnen ihre Koloniegründung ab Ende März. Arbeiterinnen sind von Anfang Mai bis Mitte Dezember auf Nahrungssuche unterwegs, was der Art im Vergleich zu vielen anderen Hummelarten eine lange Saison verschafft. Nach der Eiablage vergehen etwa 27 Tage bis zum Schlupf einer erwachsenen Hummel: vier Tage im Eistadium, zwölf Tage als Larve und elf Tage als Puppe.

In Laborzucht wurde die Koloniegründungsrate wildgefangener Königinnen mit 86,5 Prozent ermittelt. Ein Volk kann außergewöhnlich groß werden und zwischen 60 und 660 Arbeiterinnen sowie 100 bis 920 Männchen hervorbringen. Im direkten Vergleich mit der nah verwandten Art Bombus friseanus benötigt Bombus breviceps deutlich länger, um Koloniegrößen von 30, 60 oder 80 Arbeiterinnen zu erreichen, und auch der erste Schlupf von Männchen und Jungköniginnen setzt später ein. Erreicht ein Volk jedoch seine volle Größe, liegt die Zahl der produzierten Arbeiterinnen und Männchen bei Bombus breviceps im Schnitt deutlich über der von Bombus friseanus.

Parasiten

Bombus breviceps dient der Wollbiene Mutilla europaea, einer parasitisch lebenden Verwandten der Goldwespen, als Wirt. Bei dieser Art durchlaufen die Larven ihre Entwicklung als Parasitoide in den Nestern der Hummel. Der Nachweis gelang sowohl im Freiland als auch in Laborvölkern, in denen sich zudem die Ausbreitungsfähigkeit des Parasiten innerhalb einer Kolonie beobachten ließ.

Quellen

• Williams, P. H., An, J., Dorji, P., Huang, J., Jaffar, S., Japoshvili, G., Narah, J., Ren, Z., Streinzer, M., Thanoosing, C., Tian, L., Orr, M. C. (2023): Bumblebees with big teeth: revising the subgenus Alpigenobombus with the good, the bad and the ugly of numts (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Taxonomy, 892: 1–65, doi.org/10.5852/ejt.2023.892.2283
• Liang, C., Ding, G., Huang, J., Zhang, X., Miao, C., An, J. (2020): Characteristics of the Two Asian Bumblebee Species Bombus friseanus and Bombus breviceps (Hymenoptera: Apidae). Insects, 11(3): 163, doi.org/10.3390/insects11030163
• Deka, T. N., Sudharshan, M. R., Saju, K. A. (2011): New record of bumble bee, Bombus breviceps Smith as a pollinator of large cardamom. Current Science, 100(6): 926–928
• Wikipedia (englisch): Bombus breviceps, en.wikipedia.org/wiki/Bombus_breviceps
• Wikipedia (englisch): Alpigenobombus, en.wikipedia.org/wiki/Alpigenobombus
• discoverlife.org
• discoverlife.org
• inaturalist.org

Bombus fraternus, im Englischen als Southern Plains bumble bee bekannt, kommt ausschließlich in Nordamerika vor. Eine feste deutsche Trivialbezeichnung hat sich für die Art bisher nicht etabliert, gebräuchlich wäre eine Übersetzung wie Südliche Präriehummel. Die Art wurde 1854 von dem britischen Entomologen Frederick Smith beschrieben und gehört zur Untergattung Cullumanobombus, zu der auch die häufigere Bombus griseocollis zählt.

Verbreitung und Lebensraum

Historisch war Bombus fraternus in 26 US-Bundesstaaten nachgewiesen. Das Verbreitungsgebiet reicht von New Jersey und Ohio im Nordosten über den mittleren Westen bis nach North Dakota, im Süden von Florida bis Texas, und schließt damit sowohl die nordamerikanischen Präriestaaten als auch die Küstenebene am Golf von Mexiko ein. Vereinzelt liegen zudem ältere Fundmeldungen aus dem mexikanischen Bundesstaat Chihuahua vor, aktuelle Nachweise von dort fehlen jedoch. Die Tiere besiedeln offene Prärien, Wiesen und Grasländer, ebenso Kiefernsavannen im Südosten der USA sowie landwirtschaftlich genutzte und städtische Flächen. In den Südstaaten wird die Art bevorzugt auf sandigen Böden gefunden.

Merkmale und Bestimmung

Bombus fraternus zählt zu den großen Hummelarten Nordamerikas. Königinnen erreichen eine Körperlänge von 25 bis 27 Millimetern, Arbeiterinnen messen 15 bis 19 Millimeter. Der Kopf ist im Vergleich zu anderen Hummelarten auffallend kurz, der Scheitel ist schwarz behaart. Thorax und die vorderen beiden Hinterleibssegmente sind durchgehend gelb gefärbt, dazwischen verläuft am Rücken ein schwarzes Band. Ungewöhnlich für eine Hummel ist die Beschaffenheit der Behaarung auf dem dritten Rückensegment des Hinterleibs: Dort liegen die Haare flach an, statt wie sonst bei Hummeln üblich buschig abzustehen. Insgesamt ist das Haarkleid der Art vergleichsweise kurz.

Verwechslungsgefahr besteht vor allem mit der ähnlich großen Bombus pensylvanicus. Diese trägt jedoch zusätzlich gelbe Behaarung auf dem dritten Hinterleibssegment und zeigt am Schildchen des Thorax meist schwarze Haare, während das Schildchen bei Bombus fraternus vollständig gelb ist. Männchen von Bombus fraternus fallen durch große, hervortretende Facettenaugen und einen verlängerten Hinterleib auf und lassen sich dadurch von Bombus griseocollis unterscheiden, deren Männchen zwar ebenfalls vorstehende Augen haben, aber ein deutliches schwarzes Feld auf dem zweiten Hinterleibssegment tragen.

Nistplatzwahl

Bombus fraternus legt ihre Nester fast ausnahmslos unterirdisch an, oft auffällig tief. Als Nistplatz dienen verlassene Baue von Nagetieren, etwa von Mäusen. Damit unterscheidet sich die Art von der nah verwandten Bombus pensylvanicus, die ihre Nester bevorzugt ebenerdig oder nur knapp unter der Bodenoberfläche errichtet, und von Bombus griseocollis, die sowohl oberirdisch als auch ebenerdig oder unterirdisch nistet.

Flugzeiten und Nahrungspflanzen

In Illinois wurden Königinnen von April bis Oktober beobachtet, Arbeiterinnen von April bis September und Männchen im August. Bombus fraternus gehört zu den kurzrüsseligen Hummelarten. Zu den regelmäßig besuchten Pflanzen zählen Herbstastern (Symphyotrichum), Indianernesseln (Monarda), Sumacharten (Rhus) und Kratzdisteln (Cirsium). Weitere dokumentierte Nahrungspflanzen sind Seidenpflanzen (Asclepias), Präriekleearten (Dalea), Prachtscharten (Liatris), Steinkleearten (Melilotus), Igelköpfe (Ratibida) und Goldruten (Solidago).

Bestand und Gefährdung

Die Internationale Naturschutzunion IUCN hat für ihre Rote-Liste-Einschätzung aus dem Jahr 2014 die relative Häufigkeit von Bombus fraternus zwischen 1912 und 2012 in Zehnjahresschritten ausgewertet und dabei einen deutlichen, statistisch nahezu signifikanten Rückgang festgestellt. Setzt sich dieser Trend fort, halten es die Gutachter für möglich, dass die Art innerhalb von 80 bis 90 Jahren ausstirbt. Die US-Umweltorganisation Center for Biological Diversity bezifferte in ihrem Antrag auf Unterschutzstellung vom Juli 2022 den Rückgang seit 2011 auf 56 Prozent der Häufigkeit, verbunden mit einem Verlust von 24 Prozent des Verbreitungsgebiets an dessen nördlichem, westlichem und südlichem Rand.

Als Ursachen nennt der Antrag unter anderem den Verlust von Grasland durch intensivere Landwirtschaft, den Einsatz von Pestiziden, Herbiziden, Fungiziden und Insektiziden, die Ausbreitung invasiver Pflanzen, Beweidung und Mahd zur falschen Zeit, veränderte Feuerregime sowie Konkurrenz durch Honigbienen und kommerziell gehaltene Hummeln. Hinzu kommen Krankheitserreger wie die Mikrosporidien der Gattung Nosema, Trypanosomen der Gattung Crithidia und verschiedene Viren, außerdem der Verlust genetischer Vielfalt und der Klimawandel. Der U.S. Fish and Wildlife Service veröffentlichte im Januar 2024 eine sogenannte 90-Day Finding und kam zu dem Schluss, dass der Antrag ausreichend fundierte Hinweise enthält. Damit wurde eine formale Prüfung eingeleitet, ob Bombus fraternus unter dem Endangered Species Act als gefährdet gelistet werden soll. Eine abschließende Entscheidung darüber steht noch aus.

Quellen

• U.S. Fish and Wildlife Service: Southern Plains Bumble Bee (Bombus fraternus), Species Profile, fws.gov
• Xerces Society for Invertebrate Conservation: Southern Plains Bumble Bee, Species Profile
• Hatfield, R., Jepsen, S., Thorp, R., Richardson, L. & Colla, S. (2014): Bombus fraternus. The IUCN Red List of Threatened Species, Supporting Information
• Bumblebee Conservation Trust: Bumblebees of the World Blog Series #4, Bombus fraternus
• Illinois Department of Natural Resources (2025): Southern Plains Bumble Bee, Biodiversity of Illinois
• Neylon, J., Stange, L., Fasulo, T. R. & Mallinger, R.: Bumble Bees of Florida, EENY-050/IN207, UF/IFAS Extension
• Federal Register (25.01.2024): Endangered and Threatened Wildlife and Plants; 90-Day Findings for 10 Species
• Wyoming Natural Diversity Database: Field Guide, Bombus fraternus (unter Bezug auf die Petition des Center for Biological Diversity, 2022)
• Wikimedia
• discoverlife.org

Bombus terrestris xanthopus ist eine Unterart der Dunklen Erdhummel, die ausschließlich auf Korsika sowie auf einzelnen Inseln des Toskanischen Archipels vorkommt. Kriechbaumer beschrieb sie 1870 anhand eines Exemplars von Korsika, das heute in der Zoologischen Staatssammlung München aufbewahrt wird. Innerhalb der Art Bombus terrestris zählt xanthopus damit zu den am engsten begrenzten Unterarten überhaupt.

Die Verbreitung wurde erst durch neuere molekulargenetische und morphologische Untersuchungen genauer erfasst. Lange ging man davon aus, dass die Unterart neben Korsika nur auf den Inseln Elba und Capraia vorkommt. Umfassendere Erhebungen im Toskanischen Archipel zeigten jedoch, dass reine xanthopus-Tiere und Übergangsformen über sämtliche sieben Inseln der Inselgruppe verteilt sind, darunter auch Giannutri.

Auf der Insel Capraia galt Bombus terrestris terrestris nach 1917 über ein Jahrhundert lang als verschwunden, bis die Nominatform 2021 dort erneut nachgewiesen wurde. Ob es sich um eine bislang übersehene Restpopulation oder um eine neue Einwanderung vom Festland handelt, ist bisher nicht geklärt.

Bestimmungsmerkmale

Xanthopus unterscheidet sich von der auf dem europäischen Festland verbreiteten Nominatform Bombus terrestris terrestris vor allem durch die Farbe der hinteren Hinterleibssegmente. Das Nackenschild fehlt oder besteht nur aus wenigen gelben Haaren, die Tergite eins bis drei sind schwarz oder tragen ebenfalls nur vereinzelte gelbe Haare. Ab dem vierten Tergit wechselt die Behaarung zu einem kräftigen Rotbraun bis Rot, das sich bis zum Hinterleibsende zieht. Auch die Cuticula und die Beinbehaarung sind in diesem Bereich rötlich gefärbt, während die Nominatform ein weißes Hinterleibsende zeigt. Dieses Muster erlaubt eine Unterscheidung der beiden Formen im Feld, sofern keine Übergangstiere vorliegen.

Genau solche Übergangstiere erschweren die Bestimmung in der Praxis erheblich. Auf mehreren Inseln des Toskanischen Archipels und vereinzelt auch an der toskanischen Festlandküste wurden Tiere mit einer Zwischenfärbung gefunden, die weder eindeutig xanthopus noch eindeutig terrestris zuzuordnen sind. Sie gelten als Hinweis auf eine fortlaufende Vermischung der beiden Formen.

Hybridisierung und taxonomischer Status

Wo beide Formen aufeinandertreffen, paaren sie sich offenbar ohne größere Barrieren. Auf einigen Inseln des Archipels existieren reine xanthopus-Populationen, auf anderen ausschließlich Übergangsformen, auf wieder anderen kommen beide Typen nebeneinander vor. DNA-Barcoding-Untersuchungen bestätigten dabei für einen Großteil der Tiere eine Übereinstimmung zwischen äußerem Farbmuster und genetischer Zuordnung, wobei ein Anteil der Population molekular nicht eindeutig einer der beiden Gruppen zugeordnet werden konnte.

Der taxonomische Rang von xanthopus wird in der Fachliteratur unterschiedlich bewertet. Nach molekularen und chemischen Untersuchungen wurde 2015 vorgeschlagen, die Form als eigenständige, auf Korsika endemische Art zu behandeln. Andere Analysen kamen bei denselben Daten zu widersprüchlichen Ergebnissen, sodass die endgültige Einordnung als eigene Art oder als Unterart von Bombus terrestris bislang offen bleibt.

Vorkommen auf dem Festland und Schutzrelevanz

Ein einzelnes Männchen mit einer Zwischenfärbung zwischen xanthopus und terrestris wurde 1999 auch an der toskanischen Festlandküste gefangen, weit außerhalb des bisher bekannten Verbreitungsgebiets der Inselform. Dieser Fund gilt als möglicher Hinweis darauf, dass sich Merkmale von xanthopus über den Archipel hinaus auf das Festland ausbreiten könnten, wurde aber bislang nicht durch weitere Nachweise bestätigt.

Da xanthopus auf ein kleines Inselgebiet beschränkt ist, gilt die Unterart als naturschutzfachlich bedeutsam. Der Import gebietsfremder Bombus-terrestris-Unterarten für die Gewächshausbestäubung wird in diesem Zusammenhang als Risiko für die genetische Eigenständigkeit der Inselpopulationen diskutiert, da eingeschleppte Tiere mit xanthopus hybridisieren könnten.

Quellen

• Rasmont, P., Coppée, A., Michez, D., De Meulemeester, T. (2008): An overview of the Bombus terrestris (L. 1758) subspecies. Annales de la Société Entomologique de France, 44(2), 243-250. (www.atlashymenoptera.net/biblio/01000/211_Rasmont_et_al_2008_Overview_Bombus_terrestris_ASEF_2008_44_2_243_250_full.pdf)
• Pasquali, L. et al. (2025): Colour pattern and DNA-barcoding reveal a wide distribution of the insular endemic bumble bee Bombus xanthopus in the Tuscan Archipelago. Journal of Insect Biodiversity and Systematics. (www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/24750263.2025.2513385)
• Manino, A. et al.: Bombus terrestris terrestris (Linnaeus, 1758) and hybrids with the endemic Bombus xanthopus spotted on Capraia Island (Tuscan Archipelago, Italy): some conservation management implications. PMC10097771. (www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10097771)
• Intoppa, F. et al.: First report of Bombus terrestris xanthopus Kriechbaumer on the Italian peninsula. Annales de la Société entomologique de France (N.S.), 48(3-4). (www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00379271.2012.10697783)
• inaturalist.org

Bombus dahlbomii ist die einzige in Patagonien heimische Hummelart und besitzt das südlichste Verbreitungsgebiet aller bekannten Hummelarten weltweit. In Chile reicht ihr Vorkommen von der Region Coquimbo bis nach Puerto Williams auf der Insel Navarino, einer der südlichsten dauerhaft bewohnten Siedlungen der Erde. In Argentinien besiedelt sie die Provinzen Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz und Feuerland. Bevorzugter Lebensraum sind die kühl-gemäßigten, feuchten Wälder der Anden, die von Scheinbuchen der Gattung Nothofagus geprägt werden, daneben besiedelt die Art auch Täler und offenes Grasland bis in höhere Lagen. Anders als die später eingeschleppten europäischen Hummelarten fliegt sie auch an bewölkten und kühlen Tagen und bleibt dadurch bei Wetterbedingungen aktiv, die viele Konkurrentinnen im Nest verharren lassen.

Bombus dahlbomii trägt seit einer Bestätigung durch Guinness World Records im November 2014 den Titel der größten Hummelart der Welt. Königinnen erreichen eine Körperlänge von bis zu vier Zentimetern, was ihnen im Englischen die Beinamen „flying mouse” und „flying teddy bear” eingebracht hat.

Körperbau und Färbung

Der Körper ist von einer dichten, kräftig orangeroten Behaarung bedeckt, die sich über Thorax und Hinterleib erstreckt, während Beine, Flügel und die Körperunterseite dunkel gefärbt bleiben. Die langen, dichten Haare wirken als Isolierschicht und gelten als Anpassung an das raue, wechselhafte Klima Patagoniens. Diese Behaarung erlaubt es Arbeiterinnen und Königinnen, bei niedrigeren Temperaturen zu fliegen als es für die meisten anderen Hummelarten möglich ist, und unterscheidet die Art zugleich deutlich von den ebenfalls in der Region vorkommenden, überwiegend gelb-schwarz gezeichneten eingeschleppten Hummeln.

Bestäubung einheimischer Pflanzen

Als einzige heimische Hummelart Patagoniens übernimmt Bombus dahlbomii eine zentrale Rolle bei der Bestäubung zahlreicher endemischer Pflanzenarten sowie einiger landwirtschaftlicher Kulturen. Besonders eng ist ihre Beziehung zum Copihue (Lapageria rosea), der Nationalblume Chiles, die sie gemeinsam mit dem Feuerkolibri (Sephanoides sephaniodes) bestäubt. Durch schnelles Vibrieren ihrer Flugmuskulatur an der Blüte, eine als Vibrationsbestäubung bezeichnete Technik, löst sie Pollen aus Staubbeuteln, die sich sonst kaum öffnen. Eine Untersuchung fragmentierter Regenwaldreste in Südchile zeigte, dass sowohl der Kolibri als auch die Hummel Blüten des Copihue in kleinen Waldresten seltener besuchten als in zusammenhängendem Wald. Die Folge waren eine geringere Pollenkeimung und weniger Samen pro Frucht, was die langfristige Bestandsfähigkeit der Pflanze in zerschnittenen Landschaften gefährdet.

Fortpflanzung und Nistweise

Eine einzelne, im Vorjahr begattete Königin gründet nach der Überwinterung im Frühjahr allein ein neues Volk, das nur eine Saison besteht. Bombus dahlbomii nistet bevorzugt unterirdisch, häufig in verlassenen Bauten von Nagetieren, daneben auch in hohlen Baumstämmen oder Felsspalten in Wald- und Grünlandgebieten.

Rückgang durch eingeschleppte Hummelarten

Der Bestand von Bombus dahlbomii ist seit den 1990er Jahren stark eingebrochen, nachdem zwei europäische Hummelarten für die kommerzielle Landwirtschaft nach Chile importiert wurden:

• Bombus ruderatus wurde 1982 und 1983 zur Bestäubung von Rotklee eingeführt.
• Bombus terrestris wurde ab 1997 in großem Umfang für die Tomatenbestäubung in Gewächshäusern importiert, seither wurden über eine Million Kolonien nach Chile verbracht. Über die Anden hinweg erreichte die Art 2006 auch die argentinische Seite Patagoniens.

Beide Arten stehen in direkter Konkurrenz um Blütenressourcen mit der einheimischen Hummel. Hinzu kommt die Übertragung von Krankheitserregern: Kommerziell gezüchtete Kolonien von Bombus terrestris trugen den einzelligen Parasiten Apicystis bombi in sich, der auf wildlebende Bombus dahlbomii übersprang und als wesentlicher Faktor für den beobachteten Bestandseinbruch gilt. In manchen Gebieten verschwand die einheimische Art bereits innerhalb weniger Jahre nach dem Auftauchen von Bombus terrestris nahezu vollständig, insbesondere im nördlichen Teil ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets.

Bestandssituation und Schutzstatus

Die Internationale Union für die Erhaltung der Natur (IUCN) stufte Bombus dahlbomii 2016 als gefährdet (endangered) ein. Grundlage war ein geschätzter Bestandsrückgang von rund 54 Prozent innerhalb von zehn Jahren. Aus mehreren Teilen ihres früheren Verbreitungsgebiets gilt die Art inzwischen als lokal ausgestorben, während sich Bombus terrestris weiter nach Süden ausbreitet. 2024 veröffentlichten Forscher eine vollständige, chromosomenbasierte Genomsequenzierung der Art, die künftig als Grundlage für populationsgenetische Untersuchungen und gezielte Schutzmaßnahmen dienen soll.

Bedeutung in der Kultur der Mapuche

Bei den Mapuche, den indigenen Bewohnern Zentral- und Südchiles sowie angrenzender Gebiete Argentiniens, besitzt die Art seit langer Zeit kulturelle Bedeutung. In der Sprache Mapudungun sind mehrere Bezeichnungen überliefert, von denen eine besonders eng mit religiösen Vorstellungen verknüpft ist:

• Diwlliñ, dulliñ, shiulliñ und diwmeñ sind gebräuchliche Bezeichnungen für die Hummel.
• Pullomeñ leitet sich von den Wörtern für „Fliege” und für umherirrende Geister ab. Der Überlieferung nach konnte die Hummel den Geist eines verstorbenen Angehörigen oder eines im Kampf gefallenen Anführers verkörpern, weshalb es als Tabu galt, ein Tier im Haus zu töten.

Der von der Art produzierte Honig, Mishki genannt, galt als Heilmittel, insbesondere gegen Erkältungskrankheiten, und wurde historisch auch als Abgabe entrichtet. Seine medizinische Anwendung oblag vor allem den Machi, den traditionellen Heilerinnen der Mapuche. Die Hummel wurde zudem als weibliches Symbol für Fleiß gedeutet und fand sich als Motiv auf silbernem Schmuck (Peñpeñel) sowie in der Form traditioneller Tongefäße wieder, die an Wabenzellen erinnern. Bis heute erinnern Ortsnamen wie Dullinco („Hummelwasser”) oder Misquihue („Ort des Honigs”) an ihre einstige Verbreitung und Bedeutung.

Quellen

• Bumblebee Conservation Trust: Bumblebees of the World . . . #1 Bombus dahlbomii, bumblebeeconservation.org/bumblebees-of-the-world-1-bombus-dahlbomii/
• IUCN Bumblebee Specialist Group / IUCN Red List: Amazing Species: Bombus dahlbomii, nc.iucnredlist.org/redlist/amazing-species/bombus-dahlbomii/pdfs/original/bombus-dahlbomii.pdf
• Guinness World Records: Largest bumblebee species, Rekord bestätigt am 11. November 2014, guinnessworldrecords.com/world-records/341605-largest-bumblebee-species
• Genome Biology and Evolution (Oxford Academic), 2024: Chromosome-Level Assembly and Annotation of the Genome of the Endangered Giant Patagonian Bumble Bee Bombus dahlbomii, academic.oup.com/gbe/article/16/7/evae146/7708904
• Montalva, J. et al., 2020: Ethnoentomology: The Giant Bumble Bee (Bombus dahlbomii) in Mapuche Cosmovision, veröffentlicht vom Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB) Chile, ieb-chile.cl/wp-content/uploads/2021/05/montalva-etal-2020-ethnoentomology.pdf
• Biodiversity and Conservation (Springer): Depressed Pollination of Lapageria rosea Ruiz et Pav. (Philesiaceae) in the Fragmented Temperate Rainforest of Southern South America, link.springer.com/article/10.1007/s10531-004-6683-4
• Noticias Ambientales: The endangered red-tailed bumblebee: the furry guardian of the southern forests fighting to survive, noticiasambientales.com/animals/the-endangered-red-tailed-bumblebee-the-furry-guardian-of-the-southern-forests-fighting-to-survive/
• Bild: By Pato Novoa – https://www.flickr.com/photos/64933790@N00/8436046571/, CC BY 2.0, Link
• Bild: flickr.com
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• Bild: inaturalist.org
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