Bombus diversus
Bombus diversus wurde 1869 von Frederick Smith beschrieben und gehört zur Untergattung Megabombus, jener Gruppe langrüsseliger Hummeln, zu der in Europa etwa die Gartenhummel zählt. Die Art tritt in zwei Unterarten auf: Bombus diversus diversus besiedelt die Hauptinseln Honshu, Shikoku und Kyushu, während Bombus diversus tersatus auf Hokkaido vorkommt. Außerhalb Japans reicht das Verbreitungsgebiet bis in angrenzende Regionen Ostasiens, darunter Teile Koreas und des russischen Fernen Ostens.
In Japan trägt die Art den Namen Tora-Maruhanabachi, wörtlich Tigerhummel, nach der Silbe „tora“ für Tiger. Der Name bezieht sich auf die kontrastreiche Fellzeichnung: Kopf, Mittelkörper sowie das erste und zweite Hinterleibssegment und ein Teil des dritten sind bei der Nominatform dicht rötlich-orange behaart, teils von dunklen Querstreifen zwischen den Segmenten unterbrochen, während der restliche Hinterleib schwarz gefärbt ist. Bei der Unterart tersatus fällt dieses Muster gleichmäßiger gelblich statt orange aus, was eine Unterscheidung der beiden Unterarten im Feld erlaubt.
Ein Rüssel für Blüten, die andere Hummeln nicht erreichen
Bombus diversus gilt unter den japanischen Hummelarten als die mit dem längsten Rüssel. Messungen fallen je nach Studie und untersuchter Population unterschiedlich aus: Eine Untersuchung an Populationen, die Clematis stans bestäubten, ermittelte im Mittel 14,0 Millimeter, während eine andere Arbeit an anderen Tieren einen Mittelwert von 11,7 Millimetern feststellte. In beiden Fällen übertraf der Rüssel von Bombus diversus jenen der kurzrüsseligeren Vergleichsart Bombus honshuensis um etwa ein Drittel bis knapp die Hälfte.
Die Kopfform folgt dieser Spezialisierung: Der Bereich zwischen Auge und Mandibel ist bei Bombus diversus so stark verlängert, dass Fachliteratur den Kopf mit einem Pferdekopf vergleicht. Die Mundwerkzeuge sind zudem schmaler als bei kurzrüsseligen Verwandten wie Bombus ignitus, die mit kräftigeren Mandibeln gelegentlich Blüten von außen aufbeißen, um an Nektar zu gelangen, statt sie regulär zu befliegen. Bombus diversus ist auf diese Art des Nektarraubs nicht angewiesen, da der lange Rüssel den Zugang durch den vorgesehenen Weg der Blütenkrone ermöglicht.
Blütenpartner mit passender Kronröhrenlänge
Die Rüssellänge bestimmt, welche Pflanzenarten Bombus diversus effizient nutzen kann, und umgekehrt hat sie auf einige Pflanzen einen nachweisbaren Selektionsdruck ausgeübt. Bei der Glockenblume Campanula punctata wurde gezeigt, dass eine größere Blütenkrone den Pollentransfer durch Bombus diversus verbessert: Die Hummel muss tiefer in die Blüte eindringen, um an den Nektar zu gelangen, und streift dabei Staubblätter und Narbe intensiver.
Ein weiteres Beispiel liefert die Waldrebenart Clematis stans. Ihre Kelchröhre ist bei jungen Blüten lang und verkürzt sich im Laufe der Blütezeit. In der langen Phase wird die Blüte bevorzugt von Bombus diversus besucht, die dabei mehr Pollen entfernt; sobald die Röhre kürzer geworden ist, übernimmt die kurzrüsselige Bombus honshuensis den Großteil der Besuche. Beide Bestäuberphasen führten in Versuchen zu einem höheren Fruchtansatz an den kürzeren Blüten, was darauf hindeutet, dass die zeitliche Verkürzung der Kelchröhre die Bestäubungsleistung auf zwei Hummelarten mit unterschiedlicher Rüssellänge verteilt, statt von einer einzigen Art abhängig zu bleiben.
Auch bei Lippenblütlern wie Rabdosia longituba zeigt sich diese Aufteilung: Die tiefen Blüten passen zur Rüssellänge mittelgroßer Bombus-diversus-Arbeiterinnen, während die kleinblütige Verwandte Rabdosia trichocarpa eher von Bombus honshuensis und der Östlichen Honigbiene beflogen wird. Zusätzlich wurde die Art als Besucherin von Springkrautarten wie Impatiens noli-tangere und Impatiens textori dokumentiert.
In einer vierjährigen Kamerastudie an einer Population von Cremastra appendiculata in einem Wald in Zentraljapan wurden zwischen 2019 und 2022 an 151 Blütenständen insgesamt 2707 Beobachtungstage und 885 Videos besuchender Insekten ausgewertet. In keinem einzigen Fall trug ein anderes Insekt als eine Bombus-diversus-Königin die Pollinien der Orchidee, und Fruchtansatz entstand ausschließlich an Blütenständen, die von dieser Art besucht worden waren.Bestäuberin spezialisierter Orchideen
Die Orchidee Cremastra appendiculata bietet Nektar als Belohnung und verströmt einen intensiven Duft, dem in einer Untersuchung mit Gaschromatographie und Elektroantennographie sieben Duftstoffe zugeordnet werden konnten, die bei Königinnen von Bombus diversus tersatus eine Antennenreaktion auslösen, darunter Nerol sowie mehrere Fettsäureester. In anschließenden Verhaltenstests mit einem Y-Rohr-Olfaktometer bevorzugten unerfahrene, also noch nie an Blüten gewesene Königinnen sowohl den Blütenextrakt als auch eine künstlich hergestellte Mischung dieser Duftstoffe gegenüber einem geruchlosen Lösungsmittel. Die Anziehung durch den Duft ist demnach angeboren und nicht erst durch Erfahrung erlernt.
Eine frühere Freilandbeobachtung in Kobe bestätigt die enge Bindung: Von den insgesamt fünf Insektenarten, die die Blüten von Cremastra appendiculata var. variabilis besuchten, trugen ausschließlich Bombus-diversus-Königinnen die Pollinien, angeheftet am vorderen Oberschenkel. Die Besuchsfrequenz war dabei insgesamt sehr gering, und eine Holzbiene der Art Xylocopa appendiculata circumvolans beraubte die Blüten regelmäßig, indem sie ein Loch am Blütengrund anbiss und den Nektar ohne Bestäubungsleistung entnahm.
Auch die epiphytisch wachsende Orchidee Sedirea japonica wird von der Nominatform Bombus diversus diversus bestäubt. Die tief liegenden Nektarien dieser Orchideen lassen sich nur mit einem entsprechend langen Rüssel erreichen, wodurch beide Pflanzenarten in ihrer Bestäubung stark von dieser einen Hummelart abhängen.
Untergattung Megabombus und Lebensraum
Als Vertreterin der Untergattung Megabombus zählt Bombus diversus zu den sogenannten Pocketmakern. Bei dieser Fortpflanzungsstrategie verarbeiten die Arbeiterinnen gesammelten Pollen zu Taschen unterhalb der Brutzellen, aus denen sich die gemeinsam heranwachsenden Larven bedienen, statt einzeln in getrennten Wachsnäpfen versorgt zu werden wie bei Pollenlagerern etwa der Gattung Bombus terrestris. Diese Fütterungsweise führt zu einem Wettbewerb zwischen den Larven innerhalb einer Tasche und gilt als Ursache für die im Vergleich zu Pollenlagerern größere Schwankungsbreite der Körpergröße innerhalb einer Kolonie.
In einer Auswertung von Bürgerfotografien aus den Jahren 2013 bis 2015 zählte Bombus diversus neben Bombus ardens zu den Arten mit der breitesten Habitatnutzung: Beide kommen sowohl in Siedlungsgebieten als auch in naturnahen Landschaften vor. Das unterscheidet sie von Bombus hypocrita und Bombus honshuensis, die stärker an höher gelegene Regionen gebunden sind, sowie von der im Tiefland verbreiteten und als gefährdet eingestuften Bombus ignitus. Die weite ökologische Toleranz von Bombus diversus, gepaart mit ihrer Rolle als einzige effektive Bestäuberin mehrerer spezialisierter Pflanzenarten, macht sie zu einer ökologisch bedeutsamen, aber bislang wenig im deutschsprachigen Raum beschriebenen Art.
Quellen
- Kubo, R. & Ono, M. (2017): Queens of Bombus diversus tersatus (Hymenoptera: Apidae) are innately attracted to floral scents emitted by Cremastra appendiculata (Orchidaceae). The Canadian Entomologist, 149(3), 372–376, doi:10.4039/tce.2017.2
- Shimada et al. (2026): Effectiveness of infrared sensor camera monitoring for detecting pollinator visits to Cremastra appendiculata var. variabilis in a temperate forest in Central Japan. Plant Species Biology, esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1442-1984.70048
- Sugiura, S. (1996): Pollination Biology of Cremastra appendiculata var. variabilis (Orchidaceae). Plant Species Biology 11, esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1111/j.1442-1984.1996.tb00144.x
- Suetsugu, K. & Tanaka, K. (2013): Pollination of Sedirea japonica (Orchidaceae) by Bombus diversus diversus (Hymenoptera: Apidae). European Journal of Entomology, 110(3), doi:10.14411/eje.2013.074
- Dohzono, I., Suzuki, K. & Murata, J. (2004): Temporal changes in calyx tube length of Clematis stans (Ranunculaceae). American Journal of Botany, 91(12), 2051–2059, doi:10.3732/ajb.91.12.2051
- Kobayashi, S., Inoue, K. & Kato, M. (1997): Evidence of pollen transfer efficiency as the natural selection factor favoring a large corolla of Campanula punctata pollinated by Bombus diversus. Oecologia, 111, 535–542, zitiert nach nature.com/articles/s41598-024-61848-z
- ScienceDirect Topics: Bombus – Übersichtsartikel zu Rüssellänge und Kopfform verschiedener japanischer Hummelarten, sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/bombus
- Suzuki-Ohno, Y. et al. (2020): Estimating possible bumblebee range shifts in response to climate and land cover changes. Scientific Reports, nature.com/articles/s41598-020-76164-5
- Williams, P. H. (2008): A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus). Apidologie, apidologie.org/articles/apido/ref/2008/01/m07112/m07112.html
- Wikispecies: Bombus diversus, Klassifikation nach Natural History Museum London, species.wikimedia.org/wiki/Bombus_diversus
- Bombus diversus – Wikipedia (schwedischsprachig): Angaben zu Fellfärbung, Unterarten und Verbreitung, sv.wikipedia.org/wiki/Bombus_diversus
- HANAMARU-MARUHANABACHI Project: Distribution and characteristics of Japanese bumblebee species, hanamaruproject.s1009.xrea.com/hanamaru_project/identification_E.html
- naturalist.org
- inaturalist.org
- inaturalist.org
Bewerte diesen Beitrag
Empfohlener Lesestoff
